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自然资源学报 >

2024 , Vol. 39 >Issue 5: 1208 - 1221

DOI: https://doi.org/10.31497/zrzyxb.20240514

青藏高原气候变化对草地碳汇/源格局的影响

  • 耿垭鑫 , 1 ,
  • 易桂花 , 1 ,
  • 张廷斌 2, 3 ,
  • 别小娟 1 ,
  • 李景吉 3, 4 ,
  • 王国严 1 ,
  • 林梦男 1
展开
  • 1.成都理工大学地理与规划学院，成都 610059
  • 2.成都理工大学地球与行星科学学院，成都 610059
  • 3.国家环境保护水土污染协同控制与联合修复重点实验室（成都理工大学），成都 610059
  • 4.成都理工大学生态环境学院，成都 610059
易桂花（1982- ），女，四川南充人，博士，教授，研究方向为环境遥感研究。E-mail:

耿垭鑫（1996- ），女，山西长治人，硕士，研究方向为自然地理。E-mail:

收稿日期: 2023-05-29

  修回日期: 2024-01-13

  网络出版日期: 2024-05-11

基金资助

四川省科技计划项目(2022YFS0491)

第二次青藏高原综合科学考察研究(2019QZKK0307)

国家自然科学基金项目(41801099)

收起

Impacts of climate change on grassland carbon sink/source patterns in the Qinghai-Tibet Plateau

  • GENG Ya-xin , 1 ,
  • YI Gui-hua , 1 ,
  • ZHANG Ting-bin 2, 3 ,
  • BIE Xiao-juan 1 ,
  • LI Jing-ji 3, 4 ,
  • WANG Guo-yan 1 ,
  • LIN Meng-nan 1
Expand
  • 1. College of Geography and Planning, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China
  • 2. College of Earth and Planet Science, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China
  • 3. State Environmental Protection Key Laboratory of Synergetic Control and Joint Remediation for Soil & Water Pollution, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China
  • 4. College of Ecological Environment, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China

Received date: 2023-05-29

  Revised date: 2024-01-13

  Online published: 2024-05-11

Fold

摘要

草地碳汇/源是植被生态系统中碳收支和碳平衡的一个重要内容，区分碳汇和碳源对气候变化的响应可为减源增汇提供科学依据。基于MODIS NPP数据和土壤呼吸模型量化了2001—2019年青藏高原草地净生态系统生产力（NEP）的时空变化和碳汇/源格局，利用通径分析方法分析了青藏高原气候变化对草地碳汇/源的影响。结果表明：青藏高原草地NEP呈现东高西低的分布格局，年平均值为54.41 g C m-2。草地整体上以碳汇功能为主。碳汇区面积约为72.26万km2，碳源区面积约为47.82万km2，净碳汇总量65.35 Tg C a-1。近19年青藏高原草地NEP以增加趋势为主，青藏高原气候暖湿化趋势有利于草地NEP的增加，增强碳汇;而暖干化趋势对NEP的影响在不同生态地理区差异较大。

关键词： NEP; 碳汇/源; 气候变化; 通径分析; 青藏高原

本文引用格式

耿垭鑫 , 易桂花 , 张廷斌 , 别小娟 , 李景吉 , 王国严 , 林梦男 . 青藏高原气候变化对草地碳汇/源格局的影响[J]. 自然资源学报, 2024 , 39(5) : 1208 -1221 . DOI: 10.31497/zrzyxb.20240514

Abstract

Grassland carbon sink/source is an important part of carbon budget and carbon balance in vegetation ecosystem. Distinguishing the response of carbon sink and carbon source to climate change can provide a scientific basis for reducing sources and increasing sinks. Based on MODIS NPP data and the soil respiration model, we quantified the spatial and temporal variability of Net Ecosystem Productivity (NEP) and carbon sink/source patterns in the Qinghai-Tibet Plateau (QTP) grassland ecosystem from 2001 to 2019, and analyzed the impact of climate change on grassland carbon sink/source using path analysis. The results show that the NEP in the grassland of the QTP presents a distribution pattern of higher in the east and lower in the west, with the average annual NEP of 54.41 g C m-2. Most of the grassland area in the QTP has functioned as a carbon sink since 2001. The areas of carbon sink are about 72.26×104 km2, with an average carbon sequestration of 79.61 Tg C a-1. The carbon source areas are about 47.82×104 km2, with an average carbon release of 14.26 Tg C a-1. Over the past 19 years, the trend of NEP in grassland of the QTP has been increasing. The trend of warming and humidification in the QTP was conducive to the increase of grassland NEP and the enhancement of carbon sinks. However, the effects of warming and drying trends on NEP varied greatly in different eco-geographical region systems.

Key words： NEP; carbon sink/source; climate change; path analysis; Qinghai-Tibet Plateau

IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change）第六次气候评估报告（AR6）指出二氧化碳（CO2）等温室气体是当前全球变暖的主要驱动因子[1]，如何有效减少CO2排放量是减缓全球气候变化的重中之重。作为世界上最大的发展中国家和碳排放国，中国提出力争2030年前实现“碳达峰”、2060年前实现“碳中和”。但这一目标难以完全依靠社会经济减排的方式达到[2,3]。相关研究表明，植被碳汇与大气CO2浓度呈负相关关系，陆地生态系统平均每年可以吸收约1/4的人为CO2排放量，在降低CO2浓度和缓解全球变暖中发挥着重要作用[4⇓-6]。因此生态增汇可以部分抵消工业碳排放，是实现中国“双碳战略”的重要途径[7⇓-9]。草地生态系统是最重要的陆地生态系统类型之一，具有水源涵养、土壤保持和防风固沙等生态功能，还承担着重要的固碳功能，在全球碳固存中，草地的贡献达到30%[10⇓-12]，是实现“碳中和”的重要支撑。青藏高原是中国重要的碳汇功能区之一，其中草地生态系统是青藏高原的主体生态系统，利用遥感数据研究大尺度下青藏高原草地碳汇/源的时空格局及其影响因素，对于更好地评估现有草地的增汇潜力和优化当前草地布局等具有重要的科学和现实意义[13⇓-15]。
净生态系统生产力（Net Ecosystem Productivity，NEP）是定量描述碳汇/源大小最直接的生态指标，指净初级生产力（Net Primary Productivity，NPP）和土壤异养呼吸（Heterotrophic Respiration，RH）的差值[16⇓-18]，代表了陆地生态系统碳的净贮存或净排放，如果NEP为正值，表示该生态系统为碳汇，负值则为碳源[19⇓-21]。
气候变化通过调节植物生理过程进而改变陆地生态系统的碳平衡[22]。气温和降水作为控制植被动态生长和分布的主要气候因子，其变化对植被碳汇/源的影响一直是学术界关注的焦点[23⇓-25]。杨延征等[26]利用IBIS模型分析得到1960—2006年中国的NEP总体表现为碳汇，NEP与降水的相关性更强;He等[27]的研究表明，2000—2010年间气候效应对中国碳汇变化的重要性约占56.30%;黄磊等[28]基于BEPS模型模拟得到全球碳汇从2001年的1.57 Pg增加到2019年的2.84 Pg，结果表明除土地利用变化外，气候变化是影响碳汇变化最重要的驱动因素。近些年青藏高原变暖速率高于全球平均水平（0.22 ℃/10 a）[1]，气候变化更加敏感，被称为中国乃至全球气候变化的“天然实验室”[29,30]。在全球变暖的背景下，青藏高原朝着暖湿化方向发展[31,32]，草地返青期提前[33,34]，光合作用和碳吸收过程发生改变，对高原草地生态系统产生了重大影响[35]。目前关于青藏高原碳汇作用的研究侧重于植被NPP对气候变化的响应[36⇓-38]，然而，关于NEP对青藏高原21世纪初发生的气候变化的响应关注较少，研究结果还存在一定分歧。You等[35]认为青藏高原草地在生长季的总初级生产力（Gross Primary Productivity，GPP）和NEP与大部分地区的气温呈正相关关系;刘凤等[39]认为降水量对青藏高原东北部的植被碳汇起促进作用，气温以抑制作用为主;Guo等[12]认为草地NEP与降水的相关性最强且呈负相关关系。综上，不同植被类型和不同地区，其气候变化对NEP的影响会有不同，碳汇估算必须考虑未来的气候变化趋势。因此，研究青藏高原草地碳汇/源时空变化及其对气候变化的响应，不仅有利于掌握草地生态系统的碳汇潜力和关键作用，而且对理解未来气候变化下草地的碳固存能力具有重要现实意义。
由于碳通量站点有限，很难获得大范围实测的碳吸收和排放数据。相比之下，遥感和经验统计模型应用广泛[20]，基于此，本文利用MOD17A3 NPP数据和土壤呼吸模型估算2001—2019年青藏高原草地生态系统NEP，分析草地NEP的时空变化特征和碳汇/源格局，采用通径分析方法定量气候变化对青藏高原草地碳汇/源的影响，揭示近年来青藏高原草地碳汇/源与气候变化的关系，以期为中国在当前气候变化下的碳汇增加和温室减排策略提供科学参考。

1 研究方法与数据来源

1.1 研究区概况

青藏高原被称为“世界屋脊”和“第三极”，地理范围北起昆仑山—祁连山山脉，南至喜马拉雅山脉，西自兴都库什山脉和帕米尔高原西缘，东到横断山脉东缘。中国境内青藏高原范围介于26°00′N~39°46′N、73°18′E~104°46′E[40,41]，是长江、黄河、雅鲁藏布江、印度河和恒河等众多河流的发源地，总面积约2.58×106 km2，约占中国国土总面积的26.8%。青藏高原具有独特的植被组成和气候环境，人类干扰强度低。研究区地势西北高、东南低，平均海拔4320 m左右（图1a）。年平均气温约为-2 ℃，年平均降水量约为360 mm，属于典型的高原大陆性气候。区内植被类型复杂多样，呈水平—垂直地带性，从东南向西北依次分布着森林、灌丛、草地、高山稀疏植被和荒漠等，其中草地是其主体生态系统[42]，分布广泛（图1b），约占高原总面积的46%。
图1 青藏高原DEM、草地分布和生态地理区划

注：本图基于自然资源部标准地图服务系统下载的标准地图制作，底图无修改，下同。

Fig. 1 DEM, grassland distribution and eco-geographical region systems of the Qinghai-Tibet Plateau (QTP)

1.2 数据来源

NPP数据来源于美国陆地过程分布式活动存档中心（Land Processes Distributed Active Archive Center，LPDAAC）2001—2019年的MODIS/MOD17A3HGF数据（https://lpdaac.usgs.gov），空间分辨率为500 m，时间分辨率为年，该数据基于遥感光能利用率—过程耦合模型模拟获得NPP[43,44]。在全球和区域碳循环研究中，MOD17A3数据得到广泛应用[45⇓-47]。使用MRT（MODIS Reprojection Tools）工具对MODIS NPP数据进行格式转换、镶嵌和重投影等预处理工作，剔除无效值，重采样为1 km×1 km。
气象数据来自于1952—2019年中国1 km空间分辨率的月平均气温和月降水量数据集（https://zenodo.org/），时间范围为2001—2019年。该数据是利用气候辅助插值方法将月度异常表面和基线气候学表面（ChinaClim_baseline）相叠加而生成。
数字高程模型（Digital Elevation Model，DEM）数据下载自中国科学院“地理空间数据云”（http://www.gscloud.cn）的SRTM-3 DEM，空间分辨率90 m，对DEM进行镶嵌、裁剪、重采样等预处理，得到空间分辨率为1 km的高程数据。
生态地理区划数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心（https://www.resdc.cn），基于温度和干湿状况将青藏高原主要划分为7个生态地理区、12个自然区（图1b）。
植被类型来自于MODIS/MCD12Q1数据，选取2001—2019年无土地类型变化的草地作为研究对象，并将数据重采样为1 km×1 km。草地主要分布在HIC、HIB、HIIC和HIIA/B 4个生态地理区（图1b），HID、HIID和VA区在本文中暂不进行分析统计。

1.3 研究方法

1.3.1 碳汇/源估算

本文利用NEP定量估算碳汇和碳源的大小，在不考虑其他自然和人为干扰时，NEP的计算公式如下[19,20]：
N E P = N P P - R H
式中：NEP指植被净生态系统生产力（g C m-2 a-1）;NPP指植被净初级生产力（g C m-2 a-1）;RH指土壤异养呼吸量（g C m-2 a-1）。当NEP<0时，草地为碳源;NEP>0时，草地为碳汇。
RH采用裴永志等[48]建立的气候驱动模型计算，即：
R H = 0.22 × [ e 0.0913 T + l n 0.3145 P + 1 ] × 30 × 46.5 %
式中：T表示月平均气温（℃）;P表示月降水量（mm）。

1.3.2 Theil-Sen Median趋势分析和Mann-Kendall检验

Theil-Sen Median趋势分析又称为Sen's斜率估计，是一种稳健的非参数统计趋势计算方法[20]。该方法不受测量误差和数据缺失的影响，适用于长时间序列数据的趋势分析。Mann-Kendall统计检验是一种非参数检验方法，其不需要测量值服从正态分布，不受缺失值和异常值的影响，用于评估趋势的显著性[49]。根据显著性检验结果将青藏高原草地NEP变化趋势分为显著增加（β>0，α<0.05）、非显著增加（β>0，α≥0.05）、非显著减少（β<0，α≥0.05）和显著减少（β<0，α<0.05）4种类型。

1.3.3 通径分析

通径分析常用来研究在不考虑其他自变量影响时自变量对因变量的直接作用（直接通径系数）和该自变量通过其他自变量对因变量的间接作用（间接通径系数）[50,51]。该方法以多元线性回归为基础，将因变量与自变量的简单相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数，系数绝对值越大，表明自变量对因变量影响程度越强。为确定气候变化对青藏高原草地碳汇和碳源变化趋势的影响，本文以气温和降水为自变量、NEP为因变量，计算NEP与气温和降水之间的直接通径系数和间接通径系数。两者相加为综合系数，分别表示气温和降水对NEP的直接影响、间接影响和综合影响，当系数为正时，自变量对因变量起正效应（促进作用）;反之为负效应（抑制作用）[52]。经Shapiro-Wilk Test正态性检验，研究区2001—2019年草地NEP服从正态分布，可以进行通径分析。

2 结果分析

2.1 草地碳汇和碳源时空分布特征

2001—2019年青藏高原草地总体表现为碳汇，NEP呈显著增加趋势（图2a），年平均值从2001年的44.78 g C m-2增加到2019年的60.09 g C m-2，增加速率为0.63 g C m-2 a-1，明显高于内蒙古草地NEP的平均增长率 [2.16 g C m-2（12 a）-1][19]。其中2004年青藏高原气温降低、降水增加，草地NEP最低，为41.01 g C m-2;2006年气温升高、降水减少，草地NEP最高，为66.91 g C m-2，这表明草地NEP可能与气候变化关系密切。
图2 2001—2019年青藏高原草地NEP的年际变化和碳汇/源的空间分布

Fig. 2 Interannual variability of grassland NEP and spatial characteristics of glassland carbon sink/source in the QTP from 2001 to 2019

青藏高原草地NEP整体上呈东高西低的空间格局，年平均值为54.41 g C m-2（图2b）。碳源区主要分布在羌塘高原湖盆区（HIC2）、青南高原宽谷区（HIC1）和藏南山地区（HIIC2）等干旱地区，占草地总面积的39.82%，这些区域气温低、降水少，以高寒草原和温带灌丛草原为主，固碳能力弱。草地碳汇区面积占比60.18%，主要分布在青东祁连山地区（HIIC1）、果洛那曲丘状高原区（HIB1）、HIC1区南部、HIC2区东南部、HIIC2区东部和川西藏东高山深谷区（HIIA/B1）中北部等温带或湿润地区，草地植被以高寒灌丛草甸、草原和温带草原、灌丛草原为主。总之，青藏高原草地碳源区面积约47.82万km2，多年平均碳释放量达14.26 Tg C a-1;碳汇区面积约为72.26万km2，多年平均固碳量达79.61 Tg C a-1，是碳释放量的5.6倍。草地净碳汇总量为65.35 Tg C a-1，约占当前中国陆地碳汇强度（0.15~0.38 Pg C a-1）的17%~43%[8,14,23,25,27,53,54]。受地形和气候的影响，草地固碳能力在各生态地理区呈现出不同的差异特征（表1），高原温带草地碳汇功能强于亚寒带，湿润半湿润区草地碳汇功能强于半干旱区。
表1 2001—2019年青藏高原不同生态地理区草地NEP平均值

Table 1 Average NEP of eco-geographical region in the QTP grassland ecosystem from 2001 to 2019

生态地理区
 平均NEP/(g C m-2 a-1) 平均高程/m
羌塘高原湖盆区(HIC2) -19.35 5021.98
青南高原宽谷区(HIC1) -15.16 4694.02
藏南山地区(HIIC2) 13.93 4829.98
果洛那曲丘状高原区(HIB1) 86.99 4491.32
川西藏东高山深谷区(HIIA/B1) 116.86 4111.08
青东祁连山地区(HIIC1) 142.70 3562.52

2.2 草地碳汇和碳源时空变化趋势

青藏高原大部分地区草地NEP变化趋势均在-2~2 g C m-2 a-1范围内波动，变化率较大的区域主要集中在青藏高原东北部和东南部的草地分布边缘区（图3a）。草地NEP呈增加趋势的面积（91.21万km2）大于NEP呈减少趋势的面积（28.87万km2），增加区域分布广泛，减少趋势的区域主要分布在高原南部。从显著性分布（图3b）可以看出，19.15%的研究区通过了显著性检验。草地碳源区NEP显著增加的区域主要分布在HIC1区西部、HIC2区东北部和HIIC1区北部，增长率在0~2 g C m-2 a-1之间，占碳源区面积的18.85%（表2）;草地碳汇区NEP显著增加的区域占该区面积的17.14%（表2），主要集中分布于 HIIC1区，增加速率>2 g C m-2 a-1。各生态地理分区中，HIIC1区草地NEP平均增长率最高，为2.10 g C m-2 a-1;HIB1和HIC1区草地NEP的平均增长率次之，分别为0.77 g C m-2 a-1和0.63 g C m-2 a-1;HIIA/B1区、HIC2区和HIIC2区草地NEP平均增长率均<0.5 g C m-2 a-1。相比之下，草地碳源区和碳汇区显著减少区域仅占1.14%和1.45%，分布离散。结果表明，2001—2019年青藏高原草地NEP明显增加，草地碳汇增强。
图3 2001—2019 年青藏高原草地NEP的变化趋势及其显著性

Fig. 3 Change trends and their significance of grassland NEP in the QTP from 2001 to 2019

表2 青藏高原草地碳汇/源不同变化趋势面积占比

Table 2 Area share of different carbon sink/source trends in grasslands in the QTP (%)

变化趋势 碳源区 碳汇区
显著增加 18.85 17.14
非显著增加 56.96 58.92
显著减少 1.14 1.45
非显著减少 23.05 22.49

2.3 气候暖湿化对草地碳汇/源影响

2001—2019年青藏高原年平均气温呈上升趋势，线性增温率为0.41 ℃/10 a;年降水量也呈增加趋势，增加速率为6.7 mm/10 a（图4a）。空间上，升温区域占比94.22%，分布广泛;降温区域主要发生在高原北部，占比5.78%。高原西部、东部和东北部降水量均呈增加趋势，占全区面积的56.01%;而高原的北部、中部和东南部降水量呈减少趋势（图4b）。根据气温（T）和降水（P）变化趋势的结果，本文将青藏高原气候变化分为暖湿化（βT>0，βP>0）、暖干化（βT>0，βP<0）、冷湿化（βT<0，βP>0）和冷干化（βT<0，βP<0）4种趋势类型。整体上，近19年青藏高原52.57%的区域气候趋向暖湿化，其中HIIC1区、HIB区和HIC1区气候主要呈现暖湿化趋势，HIC2区西部和东南部以及HIIA/B1区东北部气候也表现为暖湿化趋势;41.65%的区域气候趋向暖干化，HIIC2区、HIIA/B区以及HIC2区东部和北部气候以暖干化趋势为主（图4b）。
图4 2001—2019年青藏高原气候变化特征

Fig. 4 Characteristics of climate change in the QTP from 2001 to 2019

空间上，气温和降水对青藏高原草地NEP的影响具有明显异质性。在不考虑降水变化的影响时，19.18%的升温区对NEP起直接抑制作用，集中分布在高原西南部;80.82%的升温区直接促进了草地NEP的增加，主要分布于高原的中部和东部（图5a）。升温对碳源区NEP的正效应影响范围较广，其中HIC1区西部和HIC2区东部等地NEP增加显著，NEP随气侯变暖而增加，碳源有所减少;升温导致碳源区NEP减少的区域占比 25.04%，主要分布在HIIC2区西部，该区NEP随气温升高而降低。升温对碳汇区NEP的直接正向影响占该区面积的84.81%，尤其在HIB1区和HIIC1区北部NEP随温度升高而增加明显，升温对草地NEP的直接负向影响程度较小，主要分布在HIIA/B1区西部。与直接影响相比，升温对草地NEP的间接影响较弱（图5c）。升温对草地NEP的间接正向影响占升温区面积的58.46%，主要分布在碳源区和高原南部的碳汇区，升温和降水的相互作用在一定程度上促进了光合作用的积累，进而增加NPP和NEP;升温对草地NEP的间接负向影响占升温区面积的41.54%，主要分布在高原东部的碳汇区，气温和降水的相互作用导致土壤呼吸速率增加进而导致NEP减少。降温主要发生在高原北部，对草地NEP的影响小。综合来看，在高原西南部等温带干旱地区，气候变暖对草地NEP产生负向影响;在高原中部和东部等亚寒带湿润地区，升温对草地NEP产生正向影响（图5e）。
图5 2001—2019年青藏高原气候变化对草地NEP影响的空间分布

Fig. 5 Spatial distribution of climate change impacts on grassland NEP in the QTP from 2001 to 2019

降水对青藏高原草地NEP的影响以负向作用为主。降水增加对NEP的直接抑制作用占比70.31%，主要分布在高原东部和西南部;受直接促进作用的NEP区域占降水增加区域的29.69%，分布于高原东北部（图5b）。降水增加对碳源区NEP的直接负向影响较强，主要分布在HIC1区中西部和HIC2区东南部及西南部等地，NEP随降水的增加明显减少，占碳源区面积的75.19%;降水增加对碳源区草地NEP的直接正向影响较弱，在高原东北部有较少分布。碳汇区降水增加对NEP以直接负向影响为主，负向影响区主要分布于HIB1区和HIIA/B1区北部等湿润地区;而降水增加对草地NEP的直接正向影响占比31.33%，主要分布在HIIC1区，该区草地NEP随降水增加而显著增加。考虑到降水与气温的耦合作用，降水增加对NEP产生的负向效应减少，正向效应增加（图5d），降水增加对草地NEP的间接正向影响占降水增加区域的29.23%，间接负向影响占比37.26%，变化主要发生在HIB1区中部以及东部。草地NEP随降水减少而增加的区域主要分布在高原南部和中部，直接负效应区域占降水减少区域的82.33%;HIIA/B1区、HIB1区西部及HIIC2区东部的草地碳汇区、HIC1区西部、HIC2区东部及HIIC2区西部的草地碳源区NEP均随降水减少而增加;直接正效应区域仅在HIC2区的中部有少面积分布。从间接作用看，降水减少在气温相互影响下对NEP产生的负效应减少，正效应增加，变化区域主要分布在HIIC2区和HIC2区的中部。降水对NEP综合影响的分布格局与直接影响基本一致（图5f），在高原的中东部、东南以及西南部等温带较湿润地区降水对草地NEP以负效应为主，而在高原东北部干旱区降水对草地NEP以正效应为主。
整体而言，气温对青藏高原草地NEP产生正效应（表3），气候变暖有利于植被的光合作用，草地吸收大量的碳;降水对草地NEP产生负效应（表4），过多的阴雨天会削弱太阳辐射，增强土壤呼吸导致草地生态系统向大气释放大量的碳，NEP减少，而适当的降水可以增加草地NEP的积累。NEP与气温的通径系数高于NEP与降水的通径系数，表明研究区升温对草地NEP的影响略大于降水。气候变化对青藏高原草地碳汇/源的影响存在明显地理差异。青藏高原东北部温带干旱地区草原分布广泛，该区气候暖湿化显著增加了草地碳汇;东部亚寒带干旱地区和亚寒带半湿润地区多分布为高寒草原和灌丛草甸，该区气候暖湿化增加了草地碳汇;在东南部，温带湿润/半湿润地区为灌丛草原，该区气候暖干化在一定程度上增强了草地碳汇的固碳能力;西南部温带干旱地区植被以灌丛草原为主，草地NEP随暖干化趋势减少，碳源加强;西部亚寒带干旱地区气候暖湿化、暖干化趋势均有分布，草地多为高寒草原，NEP有减有增，基本为碳源。
表3 2001—2019年青藏高原气温对草地NEP的影响

Table 3 Impact of warming on grassland NEP in the QTP from 2001 to 2019

NEP分类 直接影响 间接影响 综合影响
碳源区 0.21 0.03 0.24
碳汇区 0.28 0.01 0.29
平均 0.25 0.02 0.27
表4 2001—2019年青藏高原降水对草地NEP的影响

Table 4 Impact of increased precipitation on grassland NEP in the QTP from 2001 to 2019

NEP分类 直接影响 间接影响 综合影响
碳源区 -0.23 -0.01 -0.24
碳汇区 -0.17 0.01 -0.14
平均 -0.18 0 -0.18

3 结论与讨论

3.1 结论

本文基于MODIS NPP数据和土壤呼吸模型估算了青藏高原草地NEP，采用通径分析方法研究了气候变化对草地碳汇/源的影响。结果表明，青藏高原草地碳源区面积约 47.82万km2，碳汇区面积约为72.26万km2，净碳汇总量65.35 Tg C a-1。草地NEP呈现由东向西递减的空间分布格局，受地形和水热条件限制，高原温带草地碳汇功能强于亚寒带，湿润半湿润区草地碳汇功能强于半干旱区。近19年青藏高原草地NEP增加趋势显著，碳汇增强、碳源减弱。青藏高原气候变化影响了草地碳汇/源的空间变化，暖湿化趋势在HIIC1区、HIB1区和HIC1区有利于草地NEP的增加，在HIIC2区西部则抑制草地 NEP积累;HIIC2区和HIIA/B1区西部气候暖干化趋势导致NEP减少，而HIIA/B1区东部以及HIC2区东部和北部气候暖干化趋势则使NEP增加。

3.2 讨论

NEP和净生态系统碳交换（Net Ecosystem Exchange，NEE）在绝对值上相等，本文使用当雄站（2004—2010年）和海北站（2004—2009年）观测的NEE通量年值数据（http://nesdc.org.cn/）与NEP估算结果进行验证（-NEE=NEP）。采用站点周围3×3像元 NEP的平均值作为估算值，当雄站NEP估算值和观测值之间的R=0.81，RMSE=9.22 g C m-2（图6a）;海北站NEP估算值和观测值之间的R=0.05，RMSE=22.37 g C m-2，NEP估算值与当雄站观测值拟合较好（图6b）。本文估算结果与相关文献（表5）结果相比，数值范围较为接近。
图6 估算NEP值与通量站点观测数据的比较

Fig. 6 Comparison of the estimated NEP with observed data from flux sites

表5 本文估算结果与已发表文献的比较

Table 5 Comparison of the results of our study with the published studies

时间段/年 研究对象 模型方法 NEP年平均值/(g C m-2 a-1) 参考文献
2001—2019 青藏高原草地 MOD17A3和土壤呼吸模型 44.78~60.09 本文
2001—2018 兴都库什—喜马拉雅地区草地 CASA模型和地质统计模型 27~55.90 Guo等[12]
2001—2015 青藏高原草地 CASA模型和土壤呼吸模型 90~170.00 周夏飞等[55]
2001—2010 三江源草地 VPM模型和RE估算模型 20~82.50 任小丽等[56]
2001—2017 三江源区典型草地群落 BIOME-BGC模型 49.02 陈雪娇等[11]
21世纪以来，青藏高原NEP呈增加趋势[12,35,55]，本文结果也表明青藏高原草地碳汇功能有所增强。许多研究表明NEP变化的空间分布一般与NPP空间变化同步[12,20,46,57]，不论是在年际变化还是在空间分布上，青藏高原草地生态系统的NEP与NPP均具有很强的一致性，与RH相比（R=0.40，P>0.05），NEP时空变化与NPP相关性更强（R=0.97，P<0.01）。虽然NPP和RH均表现为增加趋势，但2001—2019年NPP增长率（0.85 g C m-2 a-1）是RH增长率（0.22 g C m-2 a-1）的4倍，正是NPP和RH的非对称增长促成了NEP的总体增加，草地碳汇功能增强。
温度控制着植被的光合作用和呼吸过程[35]。青藏高原气候寒冷，气温仍低于植被光合作用的最适温度，变暖仍有促进高寒草地生长与增强碳汇的空间[58]。大范围的升温是 NEP增大的一个关键气候因素[47]，You等[35]的研究也表明青藏高原草地NEP与大部分地区的气温呈正相关关系，但这与刘凤等[39]得出的青藏高原东北部植被NEP与气温呈负相关关系的结论不同，可能受研究数据和植被类型的影响，因此对青藏高原东部植被碳汇与气温的关系还需要进一步研究证实。不同的是，高原西部和东南部变暖会增加土壤呼吸速率和生理干旱，降低光合作用速率[59]，从而抑制NPP和NEP。
青藏高原湿润区降水增加会减少太阳辐射、削弱光合作用[60]，导致NEP上升趋势减缓，同时降水可能加速土壤侵蚀，降低土壤中有机质含量，进而降低土壤生产力[36]。因此，该区降水减少有利于生态系统NEP积累，Guo等[12]和刘凤等[39]对三江源等高原湿润区的研究均得出了相似结论。周夏飞等[55]研究表明NEP与年降水量呈正相关的区域主要分布在青藏高原西南及东北部，呈负相关的区域主要分布在青藏高原西北部及东南部，这正说明在干旱区，降水增加可以缓解草地植被的干旱胁迫、调节植物生理过程，加强生产力积累，但降水减少则会加剧植被缺水，抑制草地固碳。
另外，本文通径分析结果的决定系数R2=0.52，表明除了气候因子，陆地生态系统的碳固存还受到其他环境因素影响，如CO2浓度、氮沉降和土地利用变化等[57,61]，放牧也会对草地碳固存产生压力[8,62]，对青藏高原草地NEP影响因素的全面分析有待于进一步研究。

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