湿地专栏

湿地要素中碳氮同位素特征与水文连通的关系

  • 郭雨桐 ,
  • 崔圆 ,
  • 王晨 ,
  • 王倩 ,
  • 修玉娇 ,
  • 肖蓉 ,
  • 张明祥
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  • 北京林业大学自然保护区学院,北京 100083
通讯作者:肖蓉(1985- ),女,湖南常德人,博士,讲师,研究方向为湿地生物地球化学。E-mail:

作者简介:郭雨桐(1994- ),女,黑龙江齐齐哈尔人,硕士,研究方向为湿地植物—土壤系统碳过程。E-mail:

收稿日期: 2019-06-14

  要求修回日期: 2019-10-19

  网络出版日期: 2019-12-28

基金资助

国家重点研发计划项目(2017YFC0505903)

国家自然科学基金项目(51609005)

北京林业大学青年教师科学研究中长期项目(2015ZCQ-BH-01)

Distribution characteristics of carbon and nitrogen stable isotopes in wetland components and their relationship with wetland hydrological connectivity

  • GUO Yu-tong ,
  • CUI Yuan ,
  • WANG Chen ,
  • WANG Qian ,
  • XIU Yu-jiao ,
  • XIAO Rong ,
  • ZHANG Ming-xiang
Expand
  • School of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

Received date: 2019-06-14

  Request revised date: 2019-10-19

  Online published: 2019-12-28

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《自然资源学报》编辑部 所有

摘要

为探究湿地三要素中碳氮稳定同位素分布特征与湿地水文连通的关系,选取黄河三角洲恢复区和潮汐区湿地典型样点,分析样点水文连通度、植物/土壤/水体悬浮颗粒物中碳氮稳定同位素分布特征及水文连通度与碳氮稳定同位素间的关系。结果表明:恢复区芦苇(Phragmite australis)、香蒲(Typha orientalis)和盐地碱蓬(Suaeda salsa)三种植物地上及地下部分δ13C值存在显著差异。恢复区芦苇湿地水体悬浮颗粒物中的δ13C值比潮汐区芦苇湿地的更低。潮汐区三个芦苇样点土壤中δ13C值和δ15N值无显著差异,但与恢复区芦苇土壤存在显著差异;恢复区和潮汐区湿地区域水文连通度分别为0.0520和0.0484,不同样点间水文连通度差异较大;湿地水文连通度与植物地上部分及水体悬浮颗粒物中δ13C值呈显著负相关关系,说明水文连通对水体悬浮颗粒物的来源及植物的碳代谢和生长可能存在影响。

本文引用格式

郭雨桐 , 崔圆 , 王晨 , 王倩 , 修玉娇 , 肖蓉 , 张明祥 . 湿地要素中碳氮同位素特征与水文连通的关系[J]. 自然资源学报, 2019 , 34(12) : 2554 -2568 . DOI: 10.31497/zrzyxb.20191206

Abstract

To explore the relationship between hydrological connectivity of wetlands and the characteristics of stable carbon and nitrogen isotopes in wetland components (plant, soil and water), hydrological connectivity of typical sites and stable carbon and nitrogen isotopes of plant, soil and water suspended particulate (TSS) samples from the Yellow River Delta were analyzed by field investigation and laboratory analysis. There were significant differences of δ13C between the aboveground and underground parts of the studied three plants (Phragmite australis, Typha orientalis and Suaeda salsa) in restored wetlands. The δ13C in TSS of restored wetlands was lower than that in tidal wetlands. The hydrological connectivity degree of restored wetlands and tidal wetlands was 0.0520 and 0.0484, respectively. The hydrological connectivity degree among sites was quite different. There was a significant negative correlation between the hydrological connectivity degree and the content of δ13C in TSS and aboveground part of plants, which indicated the probable effect of hydrological connectivity on the source of suspended particulate matter in water bodies, as well as the carbon metabolism in plant and plant growth.

湿地被喻为“地球之肾”,是最具价值的生态系统之一[1]。“湿地三要素”即湿地水文、土壤和植被之间相互影响、相互作用,与湿地的生态功能和生态过程密切相关[2],湿地生态系统各要素中的物质迁移转化过程近年来也一直是国内外学者的关注热点。碳(C)和氮(N)作为构成生命的两种基本元素,是生物地球化学循环的主体[3]。在进行物质循环时,碳和氮都会发生不同程度的同位素分馏效应[4],碳、氮同位素能够对有机物的迁移转化和来源进行判别分析,作为表征生态系统中物质循环和能量流动特征及循环路径的指标[5],近年来已成为重要的研究手段,在研究物质来源及循环过程方面已得到广泛应用[6]。研究表明,碳同位素自然丰度能够有效反映生态系统中碳素的微小迁移与转化,示踪不同干扰条件下植被、土壤、水体中的碳过程[7];氮素在生态系统中的迁移转化过程更为复杂,生态系统不同组分中氮同位素自然丰度能够反映不同物源的相对贡献及氮素转移的信息[8],进而反映氮循环过程特征。因此,研究湿地植被、水体、土壤中碳氮稳定同位素的分布特征对于探究湿地生态系统中营养物质的来源、迁移和转化等过程及变化规律具有重要意义。
近年来,由于人为干扰的加剧,湿地结构完整性严重受损,连通性被阻断,引发了一系列生态问题[9]。因此,如何恢复湿地的生态格局与功能成为研究热点。而湿地的水文连通格局,是影响湿地生态系统内外部物质循环和能量流动等过程的重要因素[10],对维持湿地生态系统结构和功能的稳定具有关键作用,引发了国内外学者的广泛关注。湿地水文连通的改变会影响湿地的生境结构及理化特性,湿地结构的变化引起相关环境因子的变化[11],进而影响湿地水体、土壤、植被等要素中的能量转化与物质循环,研究表明较高的水文连通能够为湿地发育提供更好的营养条件,有利于碳氮等营养元素的积累[12]。目前国内外对于水文连通的研究主要集中于水文连通性评估、水文连通格局的演变等[13,14],有研究表明水文连通受生境格局及植被条件的影响并反作用于二者[15,16],但关于水文连通与湿地基本营养元素的关系仍不明确。
黄河口是中国三大河口之一,主要以滨海湿地、河流和河漫滩为主[17]。由于海水入侵、上游来水减少及农业污染等问题,黄河三角洲湿地水文结构遭到严重破坏,土壤盐渍化程度加重,湿地功能退化[18]。为保障湿地功能,自2002年起黄河三角洲自然保护区核心区及实验区内开始开展湿地恢复工程。工程通过围堤引渠等方式,每年向恢复区内引入约3×106 m3淡水[19],湿地恢复工程使得原有的水文条件发生变化,进而影响湿地的水文连通结构。本文以黄河三角洲补水恢复区(简称恢复区)和潮汐区湿地为研究地,分析湿地三要素—植物、水体及土壤中碳氮稳定同位素特征,探究恢复区和潮汐区湿地水文连通情况,并探讨碳氮稳定同位素与湿地水文连通度及环境因子的关系,以期为河口湿地水文连通修复及碳氮元素的生物地球化学循环研究提供参考。

1 研究方法与数据来源

1.1 研究区域

研究区位于山东黄河三角洲国家级自然保护区潮汐区及恢复区湿地,保护区地理坐标为37°35'~38°12'N、118°33'~119°20'E。黄河三角洲是中国温带最辽阔、最完好的原生湿地。此区域属温带大陆性季风气候,年均温度12.3 °C,年均降水量555.9 mm,年蒸发量1962.1 mm,土壤类型以潮土和盐土为主[17]。研究区内主要分布的植物有芦苇(Phragmites australis)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)、香蒲(Typha orientalis)等。

1.2 样品的采集与处理

2016年9-10月于黄河三角洲大汶流管理站辖区内的恢复区及潮汐区开展随机采样。恢复区内主要分布芦苇、盐地碱蓬和香蒲3种植被,潮汐区广泛分布芦苇。于恢复区香蒲、芦苇和盐地碱蓬中各设置一个样点,分别标记为R1、R2和R3;根据距黄河的垂直距离及植被的长势条件,于潮汐区三个不同位置各设置一个芦苇样点,分别标记为T1、T2和T3,每个样点3个重复。在每个样点上进行水体、植物及土壤样品的采集(图1)。采集0~50 cm深度的土壤样品,以10 cm为单位共采集5层土壤。现场去除动植物残体、碎石等杂物,用保鲜袋密封带回。同时,分别采集每个样点新鲜植株的地上部分及地下根系用以碳氮稳定同位素的测定。
Fig. 1 The sketch map of study area and distribution of sampling sites

图1 研究区示意图及采样地分布

利用便携式pH计(Hanna Instruments, Woonsocket, RI, USA)和电导率仪(VMR Scientific, West chester, PA, USA)测定土壤pH和电导率(土水比为1∶5);利用元素分析仪测定土壤总碳、有机碳及总氮含量。
植物样品经50 °C烘干至恒重,用球磨仪(Restch-RM 200)磨碎后过100目筛;水样使用预先在450 °C下灼烧过的GF/F滤膜(孔径0.45 μm)抽滤后,将滤膜进行冷冻干燥,通过10%的HCl浸泡及蒸馏水淋洗至中性后,提取水体中悬浮颗粒物用以稳定同位素分析[20]。土壤样品经酸化后用去离子水淋洗,65 °C下干燥,研磨过筛后与植物及水体悬浮颗粒物样品用同位素质谱仪(Finigen-MAT253)测定碳氮稳定同位素值。

1.3 水文连通度的计算

基于水流阻力的图论法[21]计算研究区不同样点的水文连通度:首先建立河网图模型Q,得到表征节点之间边连接数的邻接矩阵W=(wij)n×n,再基于水流阻力得到加权邻接矩阵,计算区域的水文连通度,最后根据采样点到最近水体的垂直距离作为权值量化每个采样点的水文连通度。具体方法如下:
1.3.1 建立河网图模型
河流的源头、边界以及汇合点视为图的节点(在恢复区和潮汐区内分别识别出节点r1~r19和t1~t26),河道视为边,得到河网分布示意图,如图2所示:
Fig. 2 Schematic diagram of river channel network in restored wetland and tidal wetland

图2 研究地恢复区和潮汐区河网示意

建立河网图模型Q,用邻接矩阵W=(wij)n×n表示。pij是相邻节点之间的关系,即两节点之间连接的边数。
1.3.2 基于水流阻力计算边权值
考虑河道长度[21]、宽度、深度、糙率系数和坡度[22]等水流阻力因素对连通性的影响,对mij进行加权处理。边权值w用水流阻力H的倒数表示,即w=1/H。因此,边权值w最终表示为[21]
w = ( b + mh ) h b + 2 h 1 + m 2 2 3 l × n (1)
式中:b为河道底宽;h为水深;m为边坡系数;l为水流距离;n为曼宁糙率系数。
于2016年9-10月对研究区的人工引水渠及天然潮沟的水深和底宽进行测量,并借助ArcGIS软件获得研究区域内人工引水渠及天然潮沟长度,最终数值取平均值。同时参考河道设计规范及相关研究[22,23]得到河道的糙率系数和边坡系数,相关数据如表1所示。
Table 1 Hydraulic resistance parameters of the study area

表1 研究区水流阻力参数

河道类型 底宽/m 水深/m 曼宁糙率 边坡系数
黄河 468.08 2.5 0.0275 1∶3
人工引水渠 4.64 0.94 0.0225 1∶3
天然潮沟 7.59 0.58 0.0200 1∶2
1.3.3 计算区域水文连通指数
取相邻两节点之间边权值的最大值(fij=max wij)表示该河道的水流畅通度。任一节点的水流通畅度Difij的平均值表示,即 D i = 1 n - 1 i = 1 n j = 1 n f ij ,ij。最终区域的水文连通度D为所有节点Di的平均值[21]
1.3.4 量化每个样点的水文连通指数
样点距离水体的距离越大,水文连通程度越小,即di∝1/l。因此,本文用采样点到最近水体的垂直距离作为权值量化每个采样点的水文连通度,并采用归一化方法对距离进行标准化。最终样点的水文连通度di表示为:
d Ri = D R l i 1 19 l i - 1 d Ti = D T l i 1 26 l i - 1 (2)
式中:li表示样点到水体的垂直距离;dRidTi分别表示恢复区和潮汐区样点的水文连通度;DRDT分别表示恢复区和潮汐区的水文连通指数。

1.4 数据处理与分析

利用SPSS 18.0软件对实验数据进行处理和显著性检验。采用最小显著差数法进行单因素方差分析。采用线性拟合和非线性最小二乘拟合对数据进行相关分析。使用ArcGIS 10.2和SigmaPlot 13.0软件绘图。

2 结果分析

2.1 湿地植物、水体及土壤中碳氮稳定同位素的分布特征

由测试结果可知,所有采样点植物地上部分中δ13C值范围是-30.73‰~-23.83‰,平均值是-26.75‰,变异系数为7%;植物地下部分中δ13C值范围是-29.53‰~-23.13‰,平均值是-25.44‰,变异系数为8%。通常C3植物的δ13C值处于-34‰~-20‰之间[24],本实验采集的香蒲、芦苇及盐地碱蓬均属于C3植物。三种植物中,香蒲的δ13C值最低,芦苇的δ13C值最高。水体悬浮颗粒物(TSS)中δ13C值范围是-16.10‰~-5.99‰,平均值是-10.64‰,变异系数为29%;土壤样品中δ13C值范围是-30.66‰~-7.65‰,平均值是-13.65‰,变异系数为32%。
植物地上部分中δ15N值范围是2.02‰~8.96‰,平均值是5.11‰,变异系数为34%;植物地下部分中δ15N值范围是3.48‰~10.09‰,平均值是6.25‰,变异系数为29%。相较于水体悬浮颗粒物中δ15N的变化,植物地上及地下部分δ15N值差异较小,其中香蒲的δ15N值最高。水体悬浮颗粒物中δ15N值范围是0.32‰~12.16‰,平均值是4.69‰,各样点间δ15N值差异较大,变异系数达到73%;土壤样品中δ15N值范围是1.30‰~16.93‰,平均值是8.60‰,变异系数为34%。
所有采样点中,恢复区R1与R3样点植物的地上及地下部分δ13C值均显著低于其余样点,植物的地上及地下部分δ15N值均显著高于其余样点,恢复区三种植物的地上及地下部分δ13C值存在显著差异,呈现出芦苇>盐地碱蓬>香蒲的规律。恢复区芦苇与潮汐区芦苇植物地上及地下δ13C值无显著差异(图3a、图3b)。所有水体中,恢复区三个样点间及潮汐区三个样点间水体δ13C值和δ15N值分别存在显著差异。对比发现恢复区芦苇湿地水体悬浮颗粒中δ13C值比潮汐区芦苇湿地水体悬浮颗粒中δ13C值更低;土壤样品中,R3样点的土壤δ13C和δ15N值均显著低于其它样点。对比四个植被覆盖均为芦苇的土壤样品发现,恢复区R2样点土壤中δ13C值和δ15N值与潮汐区三个芦苇样点存在显著性差异,δ13C和δ15N值均呈现R2<T1,T2,T3的规律,但潮汐区同为芦苇植被的三个样点间土壤δ13C值和δ15N值均无显著差异。对比发现恢复区土壤中δ13C值比潮汐区土壤中δ13C值更低。
Fig. 3 Stable carbon and nitrogen isotope ratio of plants, TSS and soil from different sampling sites

图3 各样点植物、水体悬浮颗粒物及土壤中碳和氮稳定同位素比值

图4a可知,表层土(0~10 cm)中δ13C值由小到大表现为R3<R2<T1<R1<T2<T3,40~50 cm土壤中δ13C值由小到大表现为R3<R1<R2<T3<T1<T2,恢复区样点相较于潮汐区样点具有更低的土壤δ13C值,R3样点各层深度的土壤δ13C值均为最低。T2、T3和R2样点土壤样品δ13C值整体随深度加深变化较小;随土壤深度的增加,R1样点呈现出偏负(0~20 cm)—偏正(20~40 cm)—偏负(40~50 cm)的变化趋势,R3和T1样点呈现出偏正(0~20 cm)—偏负(20~30 cm)—偏正(30~40 cm)的趋势,R3样点的变幅最大达到43%。从整体上看,与潮汐区相比,恢复区土壤的δ13C值随深度变化更为敏感。
Fig. 4 Soil stable carbon and nitrogen isotope ratio of sampling sites at different depths

图4 黄河口湿地各样点不同深度土壤中碳氮稳定同位素比值分布

图4b可知,表层土(0~10 cm)中δ15N值由小趋大表现为R2<T1<R3<T2<T3<R1,恢复区与潮汐区土壤分布无明显规律;深层土壤(40~50 cm)中δ15N值由小趋大表现为R3<R1<T1<R2<T2<T3,恢复区土壤具有相对较低的土壤δ15N值。随着深度的增加,各样点土壤δ15N值相较于δ13C值变化幅度更大。R1样点的土壤δ15N值随深度增加不断减少,且变幅最大达到70%;R2和R3样点整体呈现增大(0~20 cm)—减小(20~40 cm)—增大(40~50 cm)的趋势;T2样点的土壤δ15N值变幅较小仅为3%,T1和 T3样点整体呈现出先减小后增大的趋势。从整体上看,与潮汐区相比,恢复区土壤的δ15N值随深度变化更为敏感。

2.2 基于水流阻力与图论的水文连通度

通过构建恢复区和潮汐区河网模型,计算得到恢复区和潮汐区的水文连通度分别为0.0520和0.0484。
根据样点与河道/沟渠之间的垂直距离及样区的水文连通度得到每个样点的水文连通度如表2所示。结果表明,不同采样点间的水文连通度差异较大(0.61~4.84),变幅达到87%。恢复区R1样点的水文连通度最高,可能是因为样点R1位于高程较低的新老黄河河道交汇处,明水面积较大且与水体距离较近;R3由于距离河道沟渠较远,因此在量化水文连通度时分值较低。在植被条件同为芦苇的样点中,R2样点水文连通度与T1较为接近,大于T2和T3样点。即相同植被条件下,恢复区的水文连通度略大于潮汐区水文连通度,这可能与恢复区内人工挖掘的引水渠使得明水面积增大并与黄河干流形成闭合流路有关。
Table 2 The hydrological connectivity of sampling sites in the study area

表2 研究区各样点水文连通度

样点 距离水体距离/m 无量纲化 水文连通度
R1 11.44 93.16 4.84
R2 21.18 50.32 2.62
R3 81.00 13.16 0.61
T1 19.51 54.63 2.65
T2 47.21 22.58 1.09
T3 25.99 41.01 1.99
比较三种不同植被条件样点的水文连通度得到排序为:香蒲>芦苇>盐地碱蓬,即香蒲群落所在的样点水文连通度最高,盐地碱蓬群落所在样点的水文连通度最低,这反映了植物与水土条件间的交互影响和反馈机制。

2.3 碳氮稳定同位素分布与水文连通度及土壤理化性质的关系

湿地土壤理化性质数据详见表3。相关分析和回归分析结果表明,湿地水文连通度与水体悬浮颗粒物中δ13C值及植物地上部分δ13C值呈显著的负相关关系(表4图5a、图5b)。植物地上部分δ13C值与水体悬浮颗粒物中δ13C值及植物地下部分δ13C值呈显著正相关(表4图5c、图5d),进一步证实水文连通对湿地要素中碳循环过程的影响。植物地下部分δ15N值与植物地上和地下部分δ13C值及土壤有机碳含量也呈显著正相关关系(表4图5e、图5f),说明植物地下部分氮同位素分布与植物体内和土壤中碳元素分布在应对环境演化中的协同变化关系[4]
Table 3 Soil physicochemical properties of sampling sites

表3 各样点土壤理化性质

样点 pH 电导率/(mS·cm-1) 含水率/% TOC/(mg·g-1) TN/(mg·g-1) C/N
R1 7.91 0.46 47.88 2.36 0.22 46.73
R2 7.97 0.61 29.84 4.96 0.59 33.72
R3 8.14 1.45 18.30 1.94 0.67 13.91
T1 8.10 4.20 19.57 2.96 0.36 37.51
T2 7.95 4.37 31.74 2.18 0.61 19.17
T3 7.86 4.49 24.59 1.08 0.42 18.71
Table 4 Correlations among contents of carbon and nitrogen stable isotopes in soils, plants and TSS, hydrological connectivity and soil physicochemical properties

表4 土壤、植物和水体悬浮颗粒物中碳氮稳定同位素含量与水文连通度及土壤理化性质的关系

水文连
通度
pH 电导率 含水率 TOC TN C/N TSS
δ13C值
植物地上
δ13C值
植物地下
δ13C值
土壤
δ13C值
TSS
δ15N值
植物地上
δ15N值
植物地下
δ15N值
土壤
δ15N值
水文连通度 1
pH -0.41 1
电导率 -0.41 -0.07 1
含水率 0.82* -0.55 -0.45 1
TOC 0.11 0.1 -0.28 0.01 1
TN -0.89** 0.53 0.11 -0.73* 0.31 1
C/N 0.95** -0.32 -0.52 0.82* 0.37 -0.72 1
TSS δ13C值 -0.95** 0.15 0.52 -0.67 -0.31 0.81 -0.9* 1
植物地上δ13C含量 -0.85* -0.01 0.73 -0.67 0.07 0.65 -0.68 0.84* 1
植物地下δ13C含量 -0.5 -0.29 0.59 -0.50 0.07 0.45 -0.43 0.63 0.92* 1
土壤δ13C值 -0.35 -0.39 -0.26 0.10 -0.31 0.28 -0.35 0.47 0.08 0.11 1
TSS δ15N值 -0.13 -0.6 0.13 0.33 0.23 0.16 -0.01 0.41 0.41 0.48 0.57 1
植物地上δ15N含量 0.07 -0.01 0.03 0.22 -0.85* -0.4 -0.17 -0.07 -0.43 -0.58 0.30 -0.21 1
植物地下δ15N含量 0.36 -0.08 -0.53 0.38 -0.62 -0.46 0.21 -0.48 -0.84* -0.88* 0.19 -0.47 0.8 1
土壤δ15N值 0.38 -0.63 -0.35 0.74 -0.47 -0.5 0.28 -0.22 -0.5 -0.42 0.64 0.41 0.64 0.58 1

注:***分别表示在0.01、0.05水平上显著。

Fig. 5 Correlation between hydrological connectivity and δ13C and δ15N in TSS and plants

图5 水文连通与水体、植被中δ13C和δ15N值的相关关系
注:a表示水文连通度与水体悬浮颗粒物δ13C;b表示水文连通度与植物地上部分δ13C;c表示植物地上部分与水体悬浮颗粒物δ13C;d表示植物地上部分与植物地下部分δ13C;e表示植物地下部分δ15N与植物地上部分δ13C;f表示植物地下部分δ15N与植物地下部分δ13C。

土壤中δ15N值与土壤含水率的相关系数为0.74,相关系数较高但关系不显著;与土壤中δ13C值相关系数最大(0.64)的指标为土壤中δ15N值,但未达到显著正相关水平。所有环境指标与土壤中δ13C值和δ15N值均无显著的相关关系,从一定程度上说明影响土壤中碳氮稳定同位素积累的过程和原因较为复杂。此外,水文连通度与样点土壤的含水率及C/N有极显著的正相关关系,且与土壤总氮呈负相关(表4)。

3 结论与讨论

3.1 结论

(1)所有样点中植物地上及地下部分δ13C值变化幅度较小,变异系数分别为7%和8%。水体悬浮颗粒物和土壤中δ13C值变异系数分别为29%和32%。各样点中δ15N值与δ13C值相比变化更为剧烈,植物地上部分、植物地下部分、水体悬浮颗粒物及土壤中δ15N值变异系数分别为34%、29%、73%和34%。
(2)恢复区三种植物地上及地下部分δ13C值存在显著差异,不同区域芦苇地上及地下部分δ13C值和δ15N值无显著差异,说明植物物种自身特定的δ13C及δ15N固持和代谢机制对其体内δ13C及δ15N分布的影响远大于外在因素的影响。恢复区芦苇湿地与潮汐区芦苇湿地相比,水体悬浮颗粒物和土壤中δ13C值更低,这可能与植被分布及补水降低了恢复区湿地土壤盐度有关。
(3)黄河三角洲湿地恢复区和潮汐区的区域水文连通度分别为0.0520和0.0484。香蒲样点的水文连通度最高为4.84,盐地碱蓬样点的水文连通度最低为0.61,说明适于较深水环境及固持水土能力更强的香蒲群落,与水文连通形成正向互馈关系的能力更强,而盐地碱蓬群落对水文连通的变化则可能更为敏感。
(4)湿地水文连通度与水体悬浮颗粒物中及植物地上部分δ13C值呈显著的负相关关系,水文连通对水体悬浮颗粒物的来源及植物的生长和碳代谢可能存在影响。植物地上部分δ13C值与水体悬浮颗粒物、植物地下部分及土壤中δ13C值的正相关关系,进一步说明植物和水体对于湿地土壤碳过程的影响。然而关于湿地土壤碳过程中植物及水体对于土壤碳固持、转移等行为的贡献程度及其内在作用机理有待进一步研究。

3.2 讨论

3.2.1 湿地中碳氮稳定同位素分布特征及其影响因素
植物进行光合作用时对δ13C有分馏作用,因此光照、CO2含量等与光合作用相关的因素均会对植物体内的δ13C值产生影响[25]。植物在缺水的状态下会为减少蒸腾而关闭气孔,从而降低叶片内δ13C值,也有研究表明芦苇叶片δ13C值与底泥相对含水量呈显著的负相关关系[26],本实验中植物地上部分δ13C值与土壤含水率的相关系数为-0.67但不显著,可能与植物茎组织内δ13C富集有关。植物体中的δ15N值能够在一定程度上反映植物生理过程与气候环境的相互作用[27],Robinson[28]的研究结果表明其与温度、土壤类型、植物体内δ13C值及N的有效性显著相关,本研究也有类似结果(表4)。此外,研究表明由于分馏作用,根系中δ13C值略高于茎叶中δ13C值[29],与本实验结果相符(图3)。同一区域不同植被地上及地下部分δ13C值和δ15N值有显著差异,但不同区域的芦苇地上及地下部分δ13C值和δ15N值无显著差异,说明植物物种自身特定的δ13C及δ15N固持和代谢机制对其体内δ13C及δ15N分布的影响远大于外在因素的影响[30]。但在某些藻类等结构较为简单的沉水植物中,外在碳源的多少能够很大程度的影响植物的光合途径,从而改变植物体内的δ13C值[31]。一般而言,土壤养分高的环境中,植物体内δ13C值增多,二者呈正相关关系[32],本实验也证实了这一点(表4)。
水体悬浮颗粒物中碳氮主要受内源和外源有机物影响,内源有机物主要指浮游生物、藻类等,外源有机物指植物、土壤等[33]。恢复区三个样点水体悬浮颗粒物中δ13C值和δ15N值存在显著差异,可能与植被组成的差异有关;此外水体浊度及悬浮颗粒物浓度等都会对水体碳氮稳定同位素产生影响[34]。在一定浓度范围内,土壤浸提液的电导率能够反映土壤的盐度[35],研究表明黄河三角洲湿地恢复工程显著降低了土壤盐度[18],而水体悬浮颗粒中δ13C值与土壤电导率的正相关关系(表4)可以在一定程度上解释湿地恢复区芦苇湿地水体悬浮颗粒物中δ13C值低于潮汐区芦苇湿地水体悬浮颗粒物中δ13C值的原因。
为探究不同区域碳氮稳定同位素分布特征,经查阅文献得到中国部分地区碳氮同位素值,具体结果见表5。土壤的理化特性及营养物质与土壤中碳氮稳定同位素值密切相关。有实验表明土壤δ13C值与土壤含水量呈正相关,与C/N呈负相关[33],这与本文的实验结果基本一致(表4)。土壤有机碳含量与其δ13C值的关系可以表征土壤有机质的分解情况,二者呈正相关表示分解程度高,呈负相关表示分解程度低[41]。由表4可知,本实验中土壤有机碳与土壤δ13C值呈负相关关系,说明黄河三角洲湿地土壤有机质分解程度低,土壤有较好的固碳作用,这可能受覆盖植被的生长及土壤自身呼吸状况的影响[42],也与土壤贫δ13C输入有关[43],而恢复区土壤中养分含量较高也可能与淡水的补给有关[44]。土壤中的δ13C和δ15N值能够反映其生长植被的特点[36],R3样点土壤中δ13C值最低,相对较低的δ13C值体现了植物脱落物和微生物活动对其的影响[45],恢复区三个不同植被类型土壤中δ13C和δ15N值存在显著差异也说明植被条件会对碳氮稳定同位素的分布产生一定影响。恢复区土壤中δ13C值与潮汐区土壤δ13C值相比更低,可能与恢复区盐地碱蓬和香蒲植物自身δ13C值较低有关。由表5可知不同尺度及地区间的同位素值略有差别。太湖流域植物的δ15N值最高,因为太湖生长着繁多的淡水水生植物,根据文献可知湿地生态系统稳定条件下的植物稳定同位素值都较高[31]。黄河三角洲植物δ15N值略高于长江口潮滩、东江流域及青藏高原(青藏高原δ15N最高值高于黄河三角洲);而黄河三角洲土壤δ15N值变化幅度最大,这可能与黄河口湿地类型及植被类型多样有关。
Table 5 Distribution of carbon and nitrogen isotopes in parts of China (‰)

表5 中国部分地区碳氮同位素含量分布

C3植物 土壤(沉积物)
δ13C δ15N δ13C δ15N
长江口潮滩[32] -30.0~24.3 1.6~8.3 -24.9~22.4 2.0~5.2
鄱阳湖[36,37] -33.13~27.85 -28.35~18.58 3.27~6.84
青藏高原[30,38-39] -28.76~23.81 -3.46~11.16 -26.46~24.60 4.43~7.05
太湖流域[31,40] -24.58~20.07 7.29~16.59 -19.3~24.5 4.5~15.2
东江流域[20] -29.67~24.56 0.67~7.67 -27.26~24.03 4.31~7.03
黄河三角洲 -30.73~23.13 3.48~10.09 -30.66~7.65 1.30~16.93
3.2.2 水文连通对湿地中碳氮稳定同位素分布的可能影响及其环境指示
基于湿地的水文生态过程,水文的连通性与水体悬浮颗粒物中δ13C及δ15N值密切相关[43],研究表明较好的水文连通度能够减弱悬浮颗粒物中碳氮同位素组成的差异性[46]。本研究结果显示,湿地水文连通度与水体悬浮颗粒物中δ13C和δ15N值呈负相关关系。水文连通度越高的水体其滞留时间越短,而已有研究表明水体的滞留时间是控制水体悬浮颗粒物中δ13C和δ15N值的关键因素[47]。水文连通度强的水体流动性较强,不利于水体悬浮颗粒物的保留,因此较高的水文连通度可能导致水体悬浮颗粒物中δ13C和δ15N值减少。但是,氮在水中的动态比碳更复杂,沉积物的释放和再悬浮可以改变简单的相关性[48]。同时,水文连通度高的水体有利于水环境中氧气、二氧化碳和营养物的供给与交换,植物的同化速率和呼吸速率也会随之加快,从而促进植物的生长代谢和能量及营养物质的循环[49],而C3植物在呼吸过程中主要排出含δ13C的CO2[50],这使得δ13C在植物体内富集程度降低。因此,湿地水文连通度与植物中的δ13C值呈负相关关系,这与本文的研究结果一致(表4图5a、图5b)。
水分是影响植被多样性的关键指标[51],水文连通是驱动湿地生态过程的重要因素之一,它影响植被的组成和生境格局,也与其形成互馈机制[7]。不同的水文连通度在一定程度上代表了潮间带湿地土壤的水沙特征和理化性质的差异,继而影响潮间带不同湿地植被的分布[16]。本实验中,R3样点的水文通度显著低于R1和R2样点,说明相比碱蓬,香蒲和芦苇能在更深水深和更强水动力条件下存活、生长繁殖;且香蒲和芦苇的根茎较粗壮[52],固持水土能力较强,庞大的根系又起到稳定堤岸的作用,可增加河流沟渠的分支及蜿蜒度[53],从而进一步提高区域的水文连通度。相比之下,盐地碱蓬植株较小、根系不发达,且恢复区内的盐地碱蓬群落一般分布在光滩或上覆水较浅的浅滩上,即盐地碱蓬群落采样点的地形和水土状况即证实了该样点水文连通度较低的事实;同时由于盐地碱蓬相对香蒲和芦苇植株较小、根系纤细也导致其固持水土能力较弱,从而导致由植被生长驱动的水文连通度增加幅度不及香蒲和芦苇群落。利用ArcGIS软件对样点遥感影像数据进行处理,提取高程、NDVI、EVI等地形及植被数据,并与样点水文连通度进行相关性分析,具体结果见表6。结果表明,水文连通度与NDVI、EVI之间呈正相关关系(表6),但均不显著。可能的原因是研究时突出了不同区域内基于水网的水文连通度,并未考虑水的来源。而研究表明,土壤水盐条件是影响植被覆盖空间格局的关键因子[54],因此水文连通度高并不意味着区域内有充足的淡水资源用于促进大多数植物大范围的生长。
Table 6 Correlation between hydrological connectivity and topographic factors and vegetation

表6 水文连通度与地形因子、植被的相关关系

水文连通度 高程 坡度 地形起伏度 地面粗糙度 地形湿度指数 NDVI EVI
水文连通度 1
高程 -0.15 1
坡度 -0.28 0.00 1
地形起伏度 -0.35 0.11 0.88** 1
地面粗糙度 -0.24 0.11 0.88** 0.80** 1
地形湿度指数 0.40 -0.44* -0.45* -0.46* -0.44* 1
NDVI 0.15 0.49* -0.26 -0.29 -0.24 -0.17 1
EVI 0.10 0.53** -0.20 -0.25 -0.19 -0.23 0.99** 1
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