引用本文
张蕊, 李飞, 王媛, 马丽娜, 桑潮, 王力, 郭瑞英, 赵学勇, 尚占环. 三江源区退化天然草地和人工草地生物量碳密度特征.自然资源学报,2018 33(2): 185-194
ZHANG Rui, LI Fei, WANG Yuan, MA Li-na, SANG Chao, WANG Li, GUO Rui-ying, ZHAO Xue-yong, SHANG Zhuan-huan. Characteristics of Biomass Carbon Density of Degraded Natural Grassland and Artificial Grassland in the “Three-River Headwaters” Region. Journal of Natural Resources, 2018 33(2): 185-194  
doi: 10.11849/zrzyxb.20161402
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三江源区退化天然草地和人工草地生物量碳密度特征
张蕊1,2,3, 李飞3, 王媛3, 马丽娜4, 桑潮4, 王力4, 郭瑞英3, 赵学勇1, 尚占环3,*
1. 中国科学院西北生态环境资源研究院,奈曼沙漠化研究站,乌拉特荒漠草原研究站,兰州 730000
2. 中国科学院大学,北京 100049
3. 兰州大学生命科学学院,草地农业生态系统国家重点实验室,兰州 730000
4. 兰州大学草地农业科技学院,草地农业生态系统国家重点实验室,兰州 730020
*通信作者简介：尚占环（1978- ）,男,河北玉田人,博士,教授,主要从事草地生态学、生物多样性研究工作。E-mail:shangzhh@lzu.edu.cn

第一作者简介：张蕊（1988- ）,女,甘肃天水人,博士研究生,研究方向为恢复生态学。E-mail：zhangr12@lzu.edu.cn

收稿日期: 2016-12-19
基金: 国家重点研发计划课题（2016YFC0501906）; 国家自然科学基金项目（41671508,41541003）; 青海省重点研发与转化计划项目（2017-NK-149-2）
摘要

生物量碳密度是生态系统表征碳截存能力的重要功能特征之一。为明晰三江源区高寒草地生物量碳密度特征,选取源区内3个县（玛沁县、甘德县、达日县）的退化天然草地（黑土滩）、退化人工草地、未退化天然草地为研究对象,通过野外调查取样和室内分析相结合的方法,对样区地上生物量、根系生物量及其碳密度进行测定与分析。结果表明：“黑土滩”地上生物量高于退化人工草地和天然草地;“黑土滩”活根和死根生物量都低于天然草地和退化人工草地。退化人工草地、“黑土滩”和天然草地的总生物量碳密度分别为719.47、706.57和2 233.09 g/m2。草地退化不仅改变了生态系统的生物量分配,而且改变了地上部分、活根和死根中的碳密度分配比例。退化人工草地和天然草地的活根和死根碳密度占总生物量碳密度的90%以上,“黑土滩”活根和死根碳密度占79.41%。活根碳密度与总生物量碳密度的比值在3种不同草地群落间的变化较地上植被和死根的大,因此,活根碳密度比例可以作为草地退化的敏感指标。

关键词: 三江源区; 退化人工草地; “黑土滩”; 天然草地; 生物量碳密度
中图分类号:S812 文献标志码:A 文章编号:1000-3037(2018)02-0185-10
Characteristics of Biomass Carbon Density of Degraded Natural Grassland and Artificial Grassland in the “Three-River Headwaters” Region
ZHANG Rui1,2,3, LI Fei3, WANG Yuan3, MA Li-na4, SANG Chao4, WANG Li4, GUO Rui-ying3, ZHAO Xue-yong1, SHANG Zhuan-huan3
1. Naiman Desertification Research Station, Urat Desert-grassland Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3. School of Life Sciences, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
4. State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Fund:National Key Research and Development Projects of China, No. 2016YFC0501906; National Natural Science Foundation of China, No. 41671508 and 41541003; Qinghai Key R & D and Transformation Program, No. 2017-NK-149-2.
Abstract

Biomass carbon density is one of the important features of carbon sequestration ability in ecological system. To describe the characteristics of biomass carbon density in alpine grassland in the “Three-River Headwaters” region, above ground biomass, living root biomass, dead root biomass and their carbon content in black soil land and natural grassland were measured. The results showed that the aboveground biomass in black soil land was higher than the aboveground biomass in degraded artificial grassland and natural grassland; but the living root biomass and dead root biomass in black soil land were lower than the living root biomass in degraded artificial grassland and natural grassland. The total biomass carbon density in degraded artificial grassland, black soil land and natural grassland was 719.47, 706.57 and 2 233.09 g/m2, respectively. Grassland degradation not only changed ecosystem biomass allocation, but also changed the carbon density distribution in aboveground vegetation, living roots and dead roots. Root carbon density in degraded artificial grassland and natural grassland accounted for more than 90% of the total biomass carbon density, while the roots carbon density in black soil land accounted for 79.41%. The variation of carbon density in living roots was greater than those in aboveground vegetation and dead roots among three types of grassland, therefore, we initially considered that living roots carbon density may be a sensitive indicator of grassland degradation.

Key words: “Three-river Headwaters” region;; degraded artificial grassland; black soil land; natural grassland; biomass carbon density

三江源区是长江、黄河和澜沧江的发源地, 被誉为“ 中华水塔” , 也是亚洲、北半球乃至全球气候变化的敏感区和重要启动区[1]。三江源区内可利用天然草地的面积为2 637.48× 104hm2, 但从20世纪90年代开始, 由于不合理的开发利用和气候变化, 草地呈大面积退化趋势。其中, 失去经济价值和生态服务功能的“ 黑土滩” 草地约为490.87× 104hm2[2, 3, 4]。“ 黑土滩” 是极度退化高寒草地, 主要以毒杂草为植物群落, 草毡层消失, 黑土滩退化草地大面积发生加剧了青藏高原生物多样性的减少和水土流失[5, 6], 对青藏高原生态环境安全和草地畜牧业的持续发展构成了极大的威胁[7, 8]。

植被碳储量对生态系统碳平衡具有重要调节作用, 全球过去100 a的植被碳储量在整体上呈增加趋势[9]。草地生物量碳储量包括地上部分和地下部分生物量碳储量[10], 其中地下生物量是草地植被碳储存的重要组成部分[11]。草地生态系统中植被所储存的碳量约为80.67 Gt C[12], 约占我国陆地生态系统总植被碳储量的16.7%[13]。生态系统植被碳储量的大小由其生物量、碳密度和面积共同决定。因此, 植被生物量及其碳密度是陆地生态系统碳循环研究的主要内容[14]。

青藏高原草地生态系统碳储量对全球变化更为敏感, 在区域生态系统碳平衡过程中起着极为重要的作用[15]。青藏高原高寒草地碳储量为16.25 Gt C, 约占青藏高原草地生态系统碳储量的48.5%[16]。但有关三江源区退化草地生物量碳密度的研究还未见报道。因此, 为了明析退化高寒草地（退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地）的生物量碳密度特征, 本研究通过野外调查取样和室内分析相结合的方法, 对三江源区退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地植被生物量及其碳密度进行分析研究, 探讨3种草地群落的生物量碳密度特征, 为研究高寒草地碳循环提供参考数据, 同时为高寒草地管理和“ 黑土滩” 退化草地的生态恢复提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况

青海省果洛藏族自治州地处青藏高原腹地、三江源生态建设重点区, 位于97° 54′ ~121° 50′ E、32° 31′ ~35° 40′ N, 年平均气温在-3.5~4 ℃, 积温为775~2 104 ℃; 年降水量448.6~569 mm, 多集中在5— 9月, 平均海拔4 000 m以上。该地区植被类型主要有高寒嵩草草甸、高寒沼泽草甸和灌丛、疏林类。主要植物有高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮嵩草（K. humilis）、藏嵩草（K. tibetica）、黑褐苔草（Carex atrofusca）、羊茅（Festuca ovina）、草地早熟禾（Poa pratensis）、垂穗披碱草（Elymus nutans）、灰绿藜（Chenopodium glaucum）、西北黄芪（Astragalus fenzelianus）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、细叶亚菊（Ajania tenuifolia）等; 土壤类型以高山草甸土、高山灌丛草甸土和沼泽草甸土为主[17]。

1.2 样地基本情况

选取三江源生态建设重点区玛沁县、达日县和甘德县（3县行政区划图见文献[18]）的退化天然草地（“ 黑土滩” 退化草地）、退化人工草地和未退化的天然草地。黑土滩退化草地是普遍存在于三江源区的退化草地类型, 是指在海拔3 500~4 500 m之间, 高寒植被由于过度利用和气候变化造成草皮层消失、黑土裸露的退化土地景观, 是三江源区高寒植被极度退化后的次生裸地, 暖季生长大量毒杂草, 冷季黑土裸露, 失去草地利用价值[7, 19, 20]。退化人工草地是指在三江源区用于人工恢复“ 黑土滩” 建植的人工草地, 由于人工草地失去管理、过度利用、鼠害侵入等因素, 再次退化的人工草地, 或造成“ 黑土滩” 二次发生[4]。上述两种退化草地在三江源区大量存在, 严重影响着三江源区的生态恢复, 是三江源区退化草地治理的重点对象。在上述3县分别选择3种植被为研究对象, 能够保证同类样地重复的独立性。具体样地为果洛州东北部、南部和腹地的玛沁县军牧场、达日县窝赛乡和甘德县青珍乡10龄左右的人工草地、“ 黑土滩” 退化草地和未退化的天然草地。每个县3类样地都在同一个区域, 保证3类样地处于同类气候、土壤和原生植被区域, 具有可对比性。样地具体概况见表1。选取的研究样地都为平地, 人工草地都是利用撒播法建植草地, 其中军牧场和青珍乡的都是垂穗披碱草和草地早熟禾草地, 而窝赛乡是垂穗披碱草、中华羊茅和草地早熟禾草地。“ 黑土滩” 都处于重度退化阶段, 裸斑面积占草地总面积的40%~60%。

表1 样地基本情况[21] Table 1 The basic condition of plots
1.3 地上生物量和地下生物量的测定

试验于2013年8月中上旬（地上生物量最大）开始。在上述每个研究地点选取一个样地, 每个点3个重复, 共27个, 基本情况见表1。每个样地中选择具有代表性的小样方3个, 其大小为1 m× 1 m; 其中, 小样方之间至少相距25 m。齐地面刈割样方内的所有植物, 在65 ℃恒温烘箱中烘干至恒重, 作为地上生物量。地下生物量的测定与地上生物量的测定同步进行, 在地上生物量测定样方内, 刈割后使用内径为8 cm的根钻钻取0~20 cm深的土壤, 3钻为一个样品, 混合均匀后装于自封袋中, 带回实验室, 漂洗干净后, 沥干水分, 用漂浮法和肉眼辨别法（根据颜色、韧性等）将活根和死根分开[21, 22]。然后在65 ℃恒温烘箱中烘干至恒重。粉碎, 过40目筛用于测定有机碳和全氮含量。

1.4 数据处理

地上部分/地下部分生物量碳密度 （g/m2） = 单位面积生物量 （g/m2） × 碳含量 （%）[23]。

文中数据均使用Excel软件整理, 用SPSS进行统计分析, 并用Excel和SigmaPlot 12.0软件绘图。不同样地间地上、地下生物量、生物量碳、氮浓度和生物量碳密度采用单因素方差分析（ANOVA）法进行差异性比较。差异性检验用LSD法, 显著水平为0.05。

2 结果
2.1 植物地上、地下生物量

军牧场“ 黑土滩” 地上生物量显著高于退化人工草地和天然草地; 窝赛乡天然草地的地下生物量显著高于退化人工草地和“ 黑土滩” , 其他的生物量在3种草地间差异不显著（表2）。退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地地上生物量均值分别为144.58、256.58和198.98 g/m2。退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地活根生物量分别为336.46、265.39和1 542.82 g/m2。退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地死根生物量分别为1 063.34、929.17和2 627.98 g/m2。

表2 草地地上、地下部分生物量 Table 2 The biomass aboveground and belowground (g/m2)

退化人工草地植物地上生物量、活根和死根分别占总生物量的9.36%、21.79%和68.85%。“ 黑土滩” 植物地上生物量、活根和死根分别占总生物量的17.68%、18.29%和64.03%。天然草地植物地上生物量、活根和死根分别占总生物量的4.55%、35.31%和60.14%。与天然草地相比, 退化人工草地和“ 黑土滩” 地上生物量比例、死根比例均增加, 而活根比例降低。

2.2

植物生物量碳、氮含量植物生物量碳含量为45.39%~52.16%, 其中, 退化人工草地的碳含量平均值为47.92%; “ 黑土滩” 的碳含量平均值为48.51%; 天然草地的碳含量平均值为50.00%。植物生物量氮含量范围为1.55%~2.25%, 其中, 退化人工草、“ 黑土滩” 和天然草地的氮含量平均值分别为1.84%、2.01%和1.82%。地上部分碳含量和氮含量在3种草地间无显著差异（表3）。

表3 地上生物量碳、氮含量 Table 3 The carbon and nitrogen content of aboveground biomass (%)

活根碳、氮含量的范围分别为45.76%~55.65%、0.48%~1.49%（表4）。退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地的活根平均碳、氮含量依次为51.17%、1.03%, 50.86%、1.29%, 51.82%、0.72%。死根碳、氮含量的范围分别为43.38%~54.20%、0.64%~1.79%（表4）。退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地的死根平均碳、氮含量依次为44.99%、1.41%, 48.77%、1.49%, 47.52%、1.03%。3种草地中, 除了青珍乡“ 黑土滩” 和天然草地的碳含量以及青珍乡“ 黑土滩” 的氮含量, 其他均表现为活根碳含量高于死根的, 活根氮含量低于死根的。

表4 地下生物量碳、氮含量 Table 4 The carbon and nitrogen content of belowground biomass (%)
2.3 地上生物量碳密度

三江源区军牧场、窝赛乡和青珍乡草地地上生物量碳密度在3种草地间无显著差异（图1）。地上部分生物量碳密度的范围为47.36~163.14 g/m2, 退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地地上生物量碳密度的平均值分别为69.43、125.49和100.30 g/m2。与天然草地相比, 退化人工草地的地上生物量碳密度降低了30.78%, 而“ 黑土滩” 的地上生物量碳密度升高了25.11%。

图1 地上生物量碳密度特征Fig. 1 Characteristics of aboveground biomass carbon density

2.4 地下生物量碳密度

三江源区军牧场、窝赛乡和青珍乡的地下生物量碳密度特征如图2和图3所示。只有窝赛乡的天然草地根碳密度显著高于退化人工草地和“ 黑土滩” 的。研究区域内, 退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地的活根碳密度分别为171.87、127.7和817.61 g/m2。与天然草地相比, 退化人工草地和“ 黑土滩” 的活根碳密度分别降低了78.98%和84.39%。退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地的死根碳密度分别为478.16、453.42和1 315.18 g/m2。与天然草地相比, 退化人工草地和“ 黑土滩” 的死根碳密度分别降低了63.64%和65.52%。这表明随着草地退化, 植物根所固定的碳明显减少, “ 黑土滩” 减少更多。

图2 活根碳密度特征Fig. 2 Characteristics of living root carbon density

图3 死根碳密度特征Fig. 3 Characteristics of dead root carbon density

2.5 高寒草地生物量碳密度分配模式

三江源区3种退化高寒草地生物量碳密度的分配模式如图4。窝塞乡天然草地植被碳密度仅占总生物量碳密度的2%, 而“ 黑土滩” 植被碳密度占31%。研究区域内, 退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地的总生物量碳密度分别为719.47、706.57和2 233.09 g/m2。其中, 退化人工草地中9.74%的生物量碳储存于地上部分, 23.62%的生物量碳储存于活根中, 66.64%的生物量碳储存于死根中。“ 黑土滩” 中20.59%的生物量碳储存于地上部分, 16.82%的生物量碳储存于活根中, 62.59%的生物量碳储存于死根中。天然草地中7.04%的生物量碳储存于地上植被中, 31.71%的生物量碳储存于活根中, 61.25%的生物量碳储存于死根中。

图4 高寒草地生物量碳密度分配特征Fig. 4 The distribution of biomass carbon density in alpine grassland

3 讨论

三江源区3种退化草地中, 地上生物量最高的是“ 黑土滩” （256.58 g/m2）, 而活根生物量和死根生物量最高的是天然草地（1 542.82、2 627.98 g/m2）。退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地中, 地下生物量分别是地上生物量的10、5和21倍左右。一般来讲, 随草地退化的加剧, 地下生物量相对于地上生物量的比例增加[24]。该研究结果相反, 这主要是因为三江源区地处青藏高原, 低温限制了植物的生长和根的分解[25], 使得以莎草科为优势种的天然草地长期累积大量的根, 但其植物长得低矮, 最终导致地下生物量远大于地上生物量, 而以禾草为主的人工草地根的积累较天然草地少, “ 黑土滩” 则是以簇生阔叶毒杂草植物为主的群落, 相对来说地上生物量较多。这与笔者2014年[17]对三江源区植物群落功能群（禾本科、莎草科和毒杂草）调查的结果相一致。3种草地中, 地下生物量均占总生物量的80%以上, 这与Mokany等[26]的研究结果相似。但是, “ 黑土滩” 地下生物量占总生物量的比例相对较低, 说明严重退化的草地降低了地下生物量：一方面主要是因为草地退化改变了原来群落的优势植物种类, 使得易于在贫瘠土壤上生长的阔叶杂类草定植, 进而改变地下地上生物量的比例; 另一方面是因为随退化加剧, 草地活根死根比例越低。退化人工草地平均活根死根比例为1∶ 3, “ 黑土滩” 草地为1∶ 4, 天然草地为1∶ 2。这说明活根死根比例的降低, 是三江源区高寒草地退化的一种表现。进一步说明, “ 黑土滩” 初次发生草地上建植人工草地后, 由于管理、利用不当, 在较短年限内改建的草地中毒杂草死灰复燃、人工植被迅速衰退, 将会导致“ 黑土滩” 二次发生[4, 17]。

土壤微生物在分解有机物的过程中, 首先分解的是死根, 当活根寿命终结成为死根后, 才开始分解。土壤微生物在分解死根的过程中, 会导致死根中有机碳的分解, 从而降低碳含量。同时, 有机氮的矿化导致氮物质积累。所以一般情况下, 活根碳含量高于死根, 活根氮含量低于死根。“ 黑土滩” 地上部分和活根碳含量较天然草地地上部分和活根碳含量低, 这是因为草地退化引起养分供应或植物种类的变化, 进而引起植物碳含量的降低[27]。中国所有的草地类型中, 平均88.1%的生物量碳密度在地下生物量中[28], 这表明草地生物量碳主要集中于地下, 主要是因为草地地下生物量远远大于地上生物量。研究表明, 土壤微生物生长68%的碳源与根系碳有关[29], 因此, 根系碳的改变会显著影响土壤微生物量及其活动[30]。三江源区退化人工草地和天然草地中只有不到10%的生物量碳储存于地上生物量中, 这与前人研究结果相似。而“ 黑土滩” 中20.59%的生物量碳储存于地上生物量中, 高于我国的平均值11.9%, 这说明, 草地退化在改变草地生物量碳密度分配格局的同时, 也改变了草地土壤微生物量及其活动。科尔沁地区沙质草地的根碳密度为138.2 g/m2 [31], 占生物量总量的65.40%; 呼伦贝尔典型草原的根碳密度平均为310.91 g/m2, 占生物量总量的72.61%[32]; 藏北高寒草地根碳密度平均为84.46 g/m2 [23], 占生物量总量的87.41%。说明三江源区高寒草地根碳密度比例大于呼伦贝尔典型草原和科尔沁地区沙质草地的, 但小于藏北高寒草地的, 这点支持了草地生态系统生物量分配模式对温度的响应。

随着草地退化加剧, 地上、地下生物量碳密度均降低[30], 本研究地下生物量碳密度结果与此相似, 但地上生物量碳密度最高的是“ 黑土滩” , 这主要是因为“ 黑土滩” 草地上的主要植物为阔叶类植物, 植物高度较高, 长势良好。青藏高原高寒草地从未退化到严重退化, 总生物量碳密度的变化范围为363~1 322 g/m2 [33], 而三江源区退化人工草地、“ 黑土滩” 和天然草地的总生物量碳密度分别为719.47、706.57和2 233.09 g/m2, 这可能是由地形差异和群落组成不同导致的。退化人工草地和“ 黑土滩” 总生物量碳密度低于青藏高原草地生物量碳密度的估算值1 240 g/m2 [34], 而天然草地的高于该估算值。青海高原高寒草地生物量碳密度的中值范围为400~1 190 g/m2 [35]。黄土高原中部草地生态系统近30 a（1978— 2007年）的生物量碳密度变化范围为964~1 109 g/m2 [36]。周文昌等[37]指出若尔盖高原泥炭地生态系统中植被碳密度平均值为1 453 g/m2。由此可见三江源区天然草地生物量碳密度较其他草地的大。

4 结论

退化使三江源区草地地上生物量和死根生物量占总生物量的比例升高, 而使活根生物量的比例降低。退化人工草地平均活根死根比例为1∶ 3, “ 黑土滩” 草地为1∶ 4, 天然草地为1∶ 2。这说明, “ 黑土滩” 初次发生草地上建植人工草地再次退化后, 如果没有及时合理的恢复重建措施, 将会导致“ 黑土滩” 的二次发生。与天然草地相比, 退化人工草地的地上生物量碳密度降低了30.78%, 而“ 黑土滩” 的地上生物量碳密度升高了25.11%。活根和死根碳密度降低60%以上, “ 黑土滩” 降低得更为严重。退化人工草地和“ 黑土滩” 的总生物量碳密度都不到天然草地的1/3, 这说明草地退化使草地的碳汇功能严重减弱。草地退化改变了地上生物量、活根和死根中的碳密度比例。与天然草地相比, 退化人工草地和“ 黑土滩” 地上生物量碳密度的比例分别升高了2.7%和13.7%; 活根碳密度的比例分别下降了8.09%和14.89%; 死根碳密度的比例分别升高了5.39%和1.34%。因此, 活根死根比例和活根碳密度比例可以作为草地退化与否的敏感性指标。

The authors have declared that no competing interests exist.

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