生产力-物种多样性控制实验一般都是通过养分（如施肥）或者其他限制性因素调控生产力梯度, 从而测试不同尺度下生产力-物种多样性的关系及其机制。实验发现物种多样性随着生产力增加而发生降低^{[8, 9, 10, 11]}, 也有一些研究显示两者之间呈正相关关系或无关系^{[12, 13, 14]}。但引起学者们广泛关注的是Grime^{[15, 16]}和Al-Mufti等^[17]最初提出生产力-生物多样性的单峰关系（The unimodal relationship）或称为“ 驼背” 模型（The“ humped-back” model, HBM）。该模型认为开始随着生产力提高, 物种多样性呈增加趋势, 随着生产力进一步提高, 物种多样性将减少, 物种多样性的峰值出现在生产力中间位置^{[15, 17, 18]}, 并且这个峰值是由两个相对过程引起的。来自陆地和水生生态系统植物、动物和微生物研究广泛支持“ 驼背” 模型^{[18, 19, 20, 21, 22, 23]}。例如, 早期实验有Guo等^[18]在草地和灌木林过渡区不同微生境中检测到“ 驼背” 模式。Moore等^[19]考察加拿大东部15个湿地群落的物种丰富度和植物生物量之间的关系, 发现一个明显的单峰模式。Dodson等^[20]发现33个淡水湖浮游植物和水生植物物种丰富度-初级生产力呈显著的单峰关系。因此, 一段时期内大多数研究者认为“ 驼背” 曲线是“ 正确的” 或者是“ 普遍存在的” ^{[24, 25]}, 甚至被认为是经验或理论支持的唯一模型^[26], 以致于后续对全球多样性模式的许多解释都是以“ 驼背” 模型作为基本假设的^[27]。

“ 驼背” 模型并不总是明显的^{[28, 29, 30]}。20世纪90年代开始, 基于大量meta分析结果, 学者们开始对生产力-生物多样性之间的“ 驼背” 模型普遍性产生质疑。生态学家通过大量meta分析从不同空间尺度、分类单位和生态系统类型的角度统计两者之间关系, 发现存在5种模式, 分别为正相关关系、负相关关系、单峰关系、无关系以及少量“ U” 型关系^{[2, 7, 29]}。同时, 通过meta分析发现两者关系的变化依赖于尺度^{[7, 21, 29, 31, 32, 33, 34]}。例如, Waide等^[7]基于生态尺度（The ecological scales）发现群落内大多数实验结果显示两者之间无关系, 单峰模式和正相关关系次之; 在群落间得出同样结果; 然而, 在大陆到全球尺度（The continental-to-global scales）上, 正相关关系占优势。基于地理尺度（The geographic scales）即在局地尺度（< 20 km）, 显示大多数是单峰模式和无关系; 在景观尺度（20~200 km）和区域尺度（200~4 000 km）出现的正相关和负相关关系多于单峰模式; 而大陆到全球尺度（> 4 000 km）中显示正相关关系占优势。Mittelbach等^[29]在Waide等^[7]基础上, 针对Waide等^[7]研究中的方法和统计问题, 采用广义线性模型（The generalized linear models, GLIM）和普通最小二乘回归（The ordinary least squares regression, OLS）通过meta分析显示：基于生态尺度, 在群落内和群落间, 单峰模式占优势。基于地理尺度, 小于大陆的地理尺度上大多出现单峰关系, 其次, 是正相关关系, 而在最大空间尺度（> 4 000 km）单峰关系和正相关关系同时占优势。Gillman等^[2]在Mittelbach等^[29]基础上, 剔除受人为影响大、外来种、取样面积小、生产力被其他指标替代的研究, 结果发现正相关关系比其他关系都占优势, 该结果在Gillman等^[35]后期研究中也被证实。这与以前的meta分析有实质不同, 以前研究大部分显示在小尺度上单峰模式占优势, 大尺度上正相关关系占优势^{[7, 29]}。因此, Gillman等^[2]认为尽管在他们的研究中有单峰关系出现, 但它的普遍性和重要性被夸大了。

其次, 通过meta分析发现生态系统类型也会影响两者之间的关系。水生生态系统比陆地生态系统更易产生单峰模式, 陆地生态系统中草地生态系统比森林生态系统易发生单峰模式^{[2, 7, 29, 36, 37]}。还有一些研究显示生产力和物种丰富度的关系受数据统计方法的影响。例如, Mittelbach等^[29]发现采用广义线性模型（GLIM）易产生非线性关系（如单峰和“ U” 型模式）, 而采用普通最小二乘回归（OLS）易产生线性关系, 特别是正线性关系。还有一些研究发现使用的生产力指标不同也会影响两者之间的关系。目前衡量生产力指标不仅有净初级生产力（The net primary productivity, NPP）和现存生物量, 还有一些替代指标, 如实际蒸散量、潜在蒸散量、降雨量、温度、纬度、海拔和土壤养分状况等^{[29, 38]}。不同生产力指标会随着尺度变化而发生变化, 当植物生产力用现存生物量测量时, 单峰模式占优势^[30]。运用替代指标时, 其一般假设替代指标与生产力呈正相关性。然而, 在降雨和实际蒸散量等替代指标处于高水平时, 比如在暖湿条件下, 土壤营养物质在强风化和淋溶的作用下, 使得土壤养分和植物生产力不可避免地降低^[38], 从而导致替代指标与NPP呈负相关性, 而不是开始假设的正相关性, 结果影响生产力-物种多样性的关系^[39]。Š í mová 等^[40]甚至发现当用NPP作为生产力指标时, 不同NPP估测方法也会影响生产力和物种丰富度关系, 如：基于MODIS NPP模型模拟的NPP与物种丰富度具有很好的正相关关系。鉴于meta分析出现的混合结果以及评价方法的不统一性, 学者们对目前两者关系使用meta分析持批判态度, 甚至认为应该结束生产力和物种多样性间的meta分析^[1]。

鉴于大多数meta分析没有考虑研究方法的差异性, 如取样大小、生产力指标测量等, 同时, 来自自然生境的研究有时也会从meta分析中去除, 仅支持控制实验^[41]。Grime等^[42]认为这不能达到理解自然界发生现象的目的。因此, 继meta分析之后, 关于生产力-生物多样性关系涌现出大量来自自然生态系统的多点观测研究。例如, Adler等^[37]通过标准化取样面积和生产力指标（采用地上净生产力）, 研究5个大洲48个草地群落在局地、区域以及全球范围内生产力-物种丰富度关系, 结果发现在所有的尺度上生产力-物种丰富度之间无明显关系。例如, 采用标准回归和准泊松回归在48个位点中发现34个表现出无明显关系, 5个表现出正相关关系, 5个表现出负相关关系, 3个表现出“ U” 型关系, 1个是单峰关系, 因此, Adler等^[37]得出结论：生产力对植物物种丰富度的影响很弱。该结论在学术界引起很大反响, Pan等^[43]、Fridley等^[44]和Pierce^[45]分别对其结论进行评论。Pan等^[43]对Adler等^[37]的统计方法和结论提出质疑, 认为他们的方法偏向于位点数量多的植物群落, 如草原、荒漠草原和混合草草原分别仅有1个位点, 而一年生草地有6个位点。为了解决这个问题, Pan等^[43]在回归分析中使用植被类型降低不同植物群落位点数差异, 利用每个位点植被类型平均生物量和平均丰富度来估测全球30个位点中12种植被类型生产力和物种丰富度的关系。结果显示在全球尺度上, 生产力-物种丰富度间呈显著正相关关系, 与Gillman等^[2]研究结果一致。Pierce^[45]采用上限回归（The upper boundary regression）重新分析Adler等^[37]的数据, 得出所有位点内两者关系呈显著“ 驼背” 模式（R²=0.81）, 在全球尺度上, 使用上限回归分析产生一个几乎完美的“ 驼背” 关系（R²=0.98）。因此, Pierce^[45]和Fridley等^[44]都认为Adler等^[37]没有得到明显“ 驼背” 模型, 是因为他们的研究剔除人为影响位点和1个盐沼位点。除此之外, Fridley等^[44]还认为Adler等^[37]分析缺乏足够的高生产力位点以及生产力估算没有考虑凋落物生物量, 如果满足以上要求的话, Adler等^[37]的数据可能会产生明显的“ 驼背” 模型。因此, Fraster等^[46]运用全球6大洲、19个国家、30个位点的综合调查数据估算生产力-物种丰富度关系的形式和强度。结果显示：无论是从区域尺度还是全球尺度都支持“ 驼背” 模型。其次, Fraster等^[46]发现Adler等^[37]的研究最大活体生物量是1 535 g/m², 而他们研究中活体生物量达到 3 374 g/m²。此外, 两个研究每个位点取样量也不同, Adler等^[37]每个位点取30个样方, 而Fraster等^[46]每个位点取128~894个样方。因此, Fraster等^[46]认为他们研究中出现较多的“ 驼背” 模型, 可能是由于样本量大和生物量范围宽。

然而, Fraster等^[46]结果也引起争议。Tredennick等^[47]认为Adler等^[37]和Fraster等^[46]的分歧, 是由于Fraster等^[46]的统计分析中存在问题。Fraster等^[46]通过位点内的生产力梯度采用网格法进行样地布设和抽样, 但没有考虑“ 网格” 的随机效应。而Adler等^[37]根据当地生产力梯度随机布置样地, 并且在采用广义线性混合模型（GLMM）进行数据分析时考虑样地间随机效应。基于此, Tredennick等^[47]用考虑“ 网格” 随机效应的方法重新分析Fraster等^[46]的数据, 结果发现28个位点仅有29%产生单峰关系。因此, Tredennick等^[47]得出结论：如果考虑到“ 网格” 的随机效应, Adler等^[37]和Fraster等^[46]的结果应是一致的, 即生产力-生物多样性关系很弱。与以上研究结果不同的是, 朱桂丽等^[48]通过西藏典型高寒草地1 700 km野外样带的调查, 发现物种丰富度与地上生物量间存在显著的幂指数关系（y=0.219 7x^{0.754 9}, R²=0.61, P< 0.01）。基于以上混合结果, Grace等^[4]认为这些都说明目前的研究过多关注二元模式（The bivariate patterns）, 导致忽视对多元机制的深入了解, 而多元机制控制着这些重要的生态系统特性。因此, 二元模式可能阻碍进一步理解生态系统, 需要进一步论证这种简单模式得到的结论或解释的内在局限性。