1980—2014年中亚地区植被净初级生产力对气候和CO<sub>2</sub>变化的响应

引用本文

朱士华, 艳燕, 邵华, 李超凡. 1980—2014年中亚地区植被净初级生产力对气候和CO₂变化的响应 [J].自然资源学报, 2017,32(11): 1844-1856
ZHU Shi-hua, YAN Yan, SHAO Hua, LI Chao-fan. The Responses of the Net Primary Productivity of the Dryland Ecosystems in Central Asia to the CO₂ and Climate Changes during the Past 35 Years [J]. Journal of Natural Resources, 2017,32(11): 1844-1856 复制到剪切板

DOI:10.11849/zrzyxb.20160983

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1980—2014年中亚地区植被净初级生产力对气候和CO₂变化的响应

朱士华^1,^2,³, 艳燕^2,³, 邵华^2,^*, 李超凡^2,⁴

1. 南京大学国际地球系统科学研究所, 南京 210093

2. 中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室,乌鲁木齐 830011

3. 中国科学院大学,北京 100049

4. 南京信息工程大学地理与遥感学院,南京 210008

第一作者简介：朱士华（1989- ）,男,博士,研究方向为生态模型、全球变化生态学。E-mail:zshcare@ foxmail.com

*通信作者简介：邵华（1969- ）,女,副研究员,研究方向为生态学。E-mail:shaohua@ms.xjb.ac.cn

收稿日期:2016-09-14 网络出版日期:2017-11-20

基金:国家自然科学基金项目（U1503301,41401118）; 国家重点基础研究发展（973）计划（2014CB954204）

摘要

中亚干旱区分布着世界80%以上的温带荒漠,受气候变化影响显著。论文首先收集实验观测数据验证了干旱区生态系统模型（AEM）,然后运用AEM开展数值模拟实验量化研究了1980—2014年中亚净初级生产力（NPP）的时空格局,评估了不同环境因子（降水、温度、CO₂）的相对贡献率及其交互效应。结果表明：过去35 a中亚干旱区年均NPP总量为1 125±129 Tg C（1 T=10¹²）或218±25 g C/m²。哈萨克斯坦北部地区年NPP值较高（349±39 g C/m²）,而南疆地区年NPP值较低（123±45 g C/m²）。1980—2014年间,中亚NPP总体呈减少趋势 [-0.71 g C/(m²·a)],南疆极端干旱区的NPP降低最为显著 [-2.05 g C/(m²·a)]。相较于1980—1984年NPP均值,在1985—2014年中亚区域NPP总体降低了118 Tg（-10%）。其中CO₂施肥效应促进NPP增加了99.7 Tg （+8%）,气温升高的正效应促进NPP增加了35.4 Tg（+2%）,而降水减少导致NPP降低了221 Tg（-18%）。研究区内9%的地区的NPP主要控制因子为温度,主要分布在天山和哈萨克斯坦北部等高纬高寒地区。降水主控区面积占整个研究区的69%,主要分布在荒漠平原特别是南疆等植被受水分限制的区域。CO₂主控区占研究区面积的20%,主要分布在天山中山带森林区和低海拔地区等水热条件好的区域。研究表明新疆南部地区是中亚的关键生态脆弱区,其生态安全面临着气候变化的挑战,但21世纪的升温不大可能因刺激自养呼吸而对中亚区域NPP造成显著影响。

关键词: 中亚AEM模型; NPP; 干旱区气候变化

中图分类号:Q948.1 文献标志码:A 文章编号:1000-3037(2017)11-1844-13

The Responses of the Net Primary Productivity of the Dryland Ecosystems in Central Asia to the CO₂ and Climate Changes during the Past 35 Years

ZHU Shi-hua^1,^2,³, YAN Yan^2,³, SHAO Hua², LI Chao-fan^2,⁴

1. International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China

2. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, CAS, Urumqi 830011, China

3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

4. School of Geography and Remote Sensing, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210008, China

Fund:National Natural Science Foundation of China, No.U1503301 and 41401118; National Basic Research Programs of China, No.2014CB954204

Abstract

More than 80% of world’s temperate desert locates in Central Asia, dryland that experienced strong warming and significant changes in precipitation pattern in recent decades. The objectives of this study was to quantify spatio-temporal patterns of net primary productivity in Central Asia over the past 35 years, and investigate the relative contribution and interactive effect of climate controls including temperature, precipitation and CO₂, using the Arid Ecosystem Model (AEM), which performed well in predicting the dryland ecosystems’ responses to climate changes according to our evaluation. The results show the 35-year averaged annual NPP of Central Asia amounted to 1 125±129 Tg C/a (1 T=10¹²), or 218±24 g C /(m²·a), with an overall declining trend of 0.71 g C/(m²·a). The northern Kazakhstan had relatively high NPP of 349±39 g C/(m²·a), while the southern Xinjiang of China had relatively low NPP of 123±45 g C/(m²·a). During the last 35 years, the NPP of the southern Xinjiang subregion declined significantly with a trend of -2.05 g C/(m²·a). Comparing the NPP during 1985-2014 to the NPP during 1980-1984, we found the regional NPP decreased 118 Tg or 10%, with positive contribution of 35.4 Tg or +2% from temperature change, positive contribution of 99.7 Tg or +8% from CO₂ change, negative contribution of 221 Tg or -18% from precipitation change. The temperature was the dominant factor on NPP in 9% of the study area, mainly in the Tianshan Mountains and northern Kazakhstan, where the temperature increased by 0.03 ℃/a during 1980-2014. Precipitation was the dominant factor on NPP in 69% of the study area, mainly in the desert subregion and the dryland of southern Xinjiang of China, where the vegetation was limited by water. CO₂ was the dominant factor on NPP in 20% of the study area, mainly in the lower altitude regions of Tianshan Mountains, where the hydrothermal condition was suitable for vegetation growth. This study shows that the southern Xinjiang of China is the fragile eco-environmental subregion in Central Asia, whose ecosystem security is facing the challenges of climate change. However, increasing temperature is unlikely to stimulate autotrophic respiration and cause a significant impact on regional NPP in Central Asia.

Keyword: Central Asia; arid ecosystem model; NPP; dryland; climate change

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中亚地处“ 新丝绸之路” 核心地带, 包括哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦以及中国新疆地区, 总面积500多万km², 拥有世界80%以上的温带荒漠, 正面临着气候变化的严重威胁^[1]。由于地理异质性显著, 气候系统以及土地利用过程复杂^[2], 生态系统对全球变化的响应非常敏感^[3]。近30 a中亚升温速度达0.4 ℃/10 a, 显著高于北半球陆地（0.3 ℃/10 a）和周边地区的升温速率, 并在空间上呈现中部升温快和升温速率从西北到东南递减的格局^[4]。同一时期, 中亚西北地区发生了严重的干旱, 而中亚东部新疆地区降水显著增加^[5], 中亚降水表现出强烈的空间异质性^[1]。

气候变化及其对中亚独特的温带荒漠生态系统造成的环境压力, 威胁着“ 新丝绸之路” 核心地区的生态安全。

植被净初级生产力（Net Primary Production, NPP）指绿色植物在单位时间和单位面积上积累的有机碳总量, 它不仅是生态系统中物质和能量运转研究的基础, 还是判定生态系统碳收支和调节生态系统过程的主要因子^[6]。目前, 中亚植被NPP的研究匮乏, 除全球尺度的NPP研究外鲜有涉及, 李超凡等^[7]基于遥感数据对近20 a中亚5国净初级生产力的格局做了阐述, 但遥感数据忽略了时空尺度的变化机理。张建财等^[8]利用LPJ模型估算了亚洲中部干旱区的植被NPP以及蒸散时空格局, 初步统计了中亚干旱区生态系统的生产力变化情况, 但模型未涉及干旱区植被特殊生理生态特征及其对气候变化的响应。因此, 揭示植被NPP的时空格局并量化其主要气候控制因子, 对评估中亚生态安全和提出适应性对策具有重要意义。AEM（Arid Ecosystem Model）^[9]是针对中亚干旱区特殊的生理生态过程（高根冠比、垂直根分布水分吸收模式等）发展的生态过程模型, 可模拟温带荒漠植被的结构和功能以及生态系统碳水循环的复杂相互作用^[10]。AEM被应用于中亚碳库时空格局评估^[11], 但是仍需要评估AEM预测中亚植被对CO₂、温度、降水等环境因子的响应能力, 以进一步量化分析不同气候因子对植被NPP变化的相对贡献率。因此, 本研究首先收集实验观测数据验证同等试验条件下AEM对植被-气候响应动态的预测能力; 继而运用AEM开展数值模拟实验, 量化研究1980— 2014年中亚植被NPP的时空格局, 评估不同环境因子（降水、温度、CO₂）的相对贡献率及其交互效应, 以NPP变化为指标识别气候变化背景下的中亚生态脆弱区。

1 研究区和研究方法

1.1 研究区概况

中亚干旱区（34.3° ~55.4° N, 46.5° ~96.4° E）处于亚欧大陆腹地, 其地势东南高、西北低, 具有典型的山盆结构特征, 该区域独特的山地-绿洲-荒漠生态系统格局使其对全球变化响应特殊而复杂（图1）。为进一步分析不同气候带控制下的中亚地区植被净初级生产力格局, 依据Hu等^[4]的标准将中亚地区分为4个地理气候区, 分别为哈萨克斯坦北部半干旱草原区、中部干旱荒漠灌丛区、天山湿冷森林-草甸区（常绿针叶林与高山草甸为主）、中国南疆极干旱植被稀疏区。

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	图1 研究区位置及气候分区注：DBF为温带落叶阔叶林, ENF为温带常绿针叶林, PS为深根灌丛, NPS为非深根灌丛, GRS为草地, MEW为高寒草甸, CRP为灌溉农田, STM为居民地, RCP为雨养农田。Fig. 1 The climatic subregion in Central Asia

中亚地区主要受北半球西风环流控制并依赖于大西洋湿润气团带来降水, 其湿度年际变化格局同亚洲季风区明显不同^[12]。来自北方的极地急流和来自南方的阿拉伯海气流扰动降水季节格局, 增加了气候的不确定性。再加上绿洲湿岛效应以及全球变暖背景下副热带急流北移效应共同造成了中亚干旱区复杂的气候变化格局。

1.2 数据和方法

1.2.1 模型验证和比较

AEM模型可动态模拟日、年尺度的站点和区域生态系统碳、氮、水通量和储量, 相较于其他生态过程模型, AEM模型针对干旱区植被特殊生理生态过程, 细化了4个关键机制的模拟：群落和个体形态结构对生态过程影响的模拟; 地下水对深根植物生长影响过程的模拟; 地下水-土壤-根系-冠层连续体之间水循环关键过程的模拟; 耐旱植被具有高效节水光合能力的模拟^{[9, 10]}。AEM的基本模拟单位为植被功能类型（plant functional type, PFT）, 对中亚干旱区9种典型植被功能类型进行了本地参数化, 分别是温带落叶阔叶林、温带常绿针叶林、深根灌丛、非深根灌丛、草地、高寒草甸、灌溉农田、居民地和雨养农田^[10]。然而尚需检验在这些模型参数驱动下, AEM能否准确预测不同PFT对各种气候因子的响应动态。

为此, 本研究检索了23个环境因子控制实验研究（表1）, 针对这些站点的实验设计, 研究设计同样的气候环境（初始场相同, 包括温度、降水、相对湿度等）和试验条件（不同环境梯度）, 并定量开展AEM模拟, 将模型预测的NPP响应（如CO₂倍增情景下NPP的增长百分比）同实验观测值进行比较, 以校验AEM模型以及不同植被功能型的气候敏感性。此外, 在区域尺度上, 将AEM模拟的中亚植被多年平均NPP同遥感反演的NPP进行了点对点的对比。其中, 1980— 1999年的遥感NPP数据来自基于AVHRR影像的GLO-PEM（Global Production Efficiency Model）模型反演产品（ftp://ftp.glcf.umd.edu/glcf/GLOPEM/）, 2000年及以后的遥感NPP数据基于MODIS （Moderate Resolution Ima-ging Spectroradiometer）遥感数据产品（https://ladsweb.nascom.nasa.gov/data/search.html）。

表1 所收集的气候变化（CO₂、温度、降水）对植被生产力影响的实验研究列表 Table 1 A list of experiments on the effects of climate factors on NPP

植被类型	实验站点位置	实验描述	参考文献
ENF	USDA Forest Service Institute of Forest Genetics	当前环境CO₂：352× 10^-6, 提升CO₂：700× 10^-6	[13]
ENF	Piedmont area in North Carolina	当前环境CO₂：350× 10^-6, 提升 CO₂：650× 10^-6	[14]
ENF	Southeastern France (Ventoux)	当前环境CO₂：350× 10^-6, 提升 CO₂：800× 10^-6	[15]
ENF	31° 41′ 07″N、103° 53′ 58″E	增温实验：增温幅度为（2.2± 0.2） ℃	[16]
DBF	Harvard Forest, Petersham, Massachusetts	当前环境CO₂：400× 10^-6, 提升 CO₂：700× 10^-6	[17]
DBF	University of Michigan Biological Station	当前环境CO₂：400× 10^-6, 提升 CO₂：700× 10^-6	[18]
DBF	University of Michigan Biological Station	当前环境CO₂：342× 10^-6, 提升 CO₂：692× 10^-6	[19]
DBF	29° 10′ 19.4″~29° 17′ 41.4″N, 18° 03′ 49.7″~118° 11′ 12.2″E	降水实验：增加降水 +30%	[20]
GRS	The Great Basin Desert of North America	当前环境CO₂：340× 10^-6, 提升 CO₂：680× 10^-6	[21]
GRS	IHR-Littlehampton, UK	当前环境CO₂：360× 10^-6, 提升 CO₂：720× 10^-6	[22]
GRS	黑龙江农科院寒地生态实验室, 松嫩平原长岭草原站	当前环境CO₂：350× 10^-6, 提升 CO₂：700× 10^-6	[23]
GRS	中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站	增温实验：增温幅度 +1 ℃	[24]
GRS	123° 44′ ~123° 47′ E, 44° 40′ ~44° 44′ N	增温实验：增温幅度 +1.7 ℃	[25]
GRS	37° 29′ ~37° 45′ N, 101° 12′ ~101° 23′ E	增温实验：增温幅度 +（1.15~1.87） ℃	[26]
GRS	青藏高原腹地风火山实验站	增温实验：增温幅度 +2 ℃	[27]
GRS	37° 29′ ~37° 45′ N, 101° 12′ ~101° 33′ E	降水实验：增加降水 +20%	[28]
SRB	Nevada Desert FACE Facility at southern Nevada, USA	当前环境CO₂：380× 10^-6, Elevated CO₂：550× 10^-6	[29]
SRB	Southwestern United States	当前环境CO₂：390× 10^-6, Elevated CO₂：710× 10^-6	[30]
SRB	The University of Arizona Maricopa Agricultural Center	当前环境CO₂：370× 10^-6, Elevated CO₂：550× 10^-6	[31]
SRB	43° 33′ N, 142° 53′ E	增温实验：增温幅度 +1.5 ℃	[32]
SRB	中国科学院植物研究所	增温实验：增温幅度 +3 ℃	[33]
SRB	内蒙古磴口和甘肃民勤	降水实验：增加降水 +50%	[34]
SRB	112° 40′ 25″E、42° 46′ 52″N	降水实验：增加降水 +40%	[35]

表1 所收集的气候变化（CO₂、温度、降水）对植被生产力影响的实验研究列表 Table 1 A list of experiments on the effects of climate factors on NPP

1.2.2 中亚区域模拟的数据源

1980— 2014年逐日尺度40 km × 40 km分辨率气象数据来自美国国家环境预报中心的CFSR气候再分析数据（包括日降水、最高温度、最低温度、平均温度、太阳短波辐射、相对湿度, http://rda.ucar.edu/pub/cfsr.html）。地理基础数据主要包括地形数据（高程、坡度、坡向）、植被类型数据、土壤数据（粘土、粉砂和砂含量、容重、pH值等）、地下水位等。所有相对高分辨率（< 40 km）的源数据均采用栅格空间计算, 聚合成40 km × 40 km的统一分辨率开展模拟。植被NPP为总初级生产力（GPP）和自养呼吸（RA）的差值。为研究NPP变化机理, 本模拟研究输出了研究区每个40 km × 40 km格点内每种PFT类型从1980到2014年每日的NPP、GPP和RA数据。

1.2.3 气候因子效应分析的数值情景实验设计和分析方法

为量化不同气候因子对1980— 2014年NPP变化的相对贡献率, 本研究采用AEM模型开展数值模拟实验。共设计了5种实验情景以开展因子分析（表2）。S_OVERALL模拟真实情景, 即气候变化以及多种气候因子交互作用下的NPP动态; $\begin{matrix} S_{C O_{2}} \end{matrix}$ 模拟仅CO₂浓度发生变化而其他气候因素保持不变（维持平衡态）的情景; S_PREC模拟仅降水变化而其他气候因子以及CO₂均不变的情景; S_TEMP模拟仅温度变化而其他气候因子以及CO₂均不变的情景; S_CLIM模拟气候变化而CO₂不变的情景。将后30 a（1985— 2014年, 以L表示）平均NPP减去前5 a（1980— 1984年, 以E表示）平均NPP以定量表示研究期内的NPP动态,

表2 模拟实验情景设计 Table 2 Scenario design

情景	气候因素			CO₂	情景描述
情景	降水	温度^a	其他^a	CO₂	情景描述
S_OVERALL	1980— 2014年	1980— 2014年	1980— 2014年	1980— 2014年	总体效应
$\begin{matrix} S_{C O_{2}} \end{matrix}$	平衡态^b	平衡态	平衡态	1980— 2014年	CO₂效应
S_CLIM	1980— 2014年	1980— 2014年	1980— 2014年	1980年	气候变化效应
S_PREC	1980— 2014年	平衡态	平衡态	1980年	降水效应
S_TEMP	平衡态	1980— 2014年	平衡态	1980年	温度效应

注：a. 温度是指最高温度、最低温度以及平均温度, 其他是指AEM输入的相对湿度和短波辐射因子; b.平衡态是指20世纪70至80年代的平均气候状态。

表2 模拟实验情景设计 Table 2 Scenario design

即：

$\begin{matrix} E_{C O_{2}} \end{matrix}$ = $\begin{matrix} NP P_{L, C O_{2}} \end{matrix}$ - $\begin{matrix} NP P_{E, C O_{2}} \end{matrix}$ （1）

E_PREC = NPP_L, _PREC - NPP_E, _PREC（2）

E_TEMP = NPP_L, _TEMP - NPP_E, _TEMP（3）

$\begin{matrix} E_{C O_{2} \leftrightarrow CLIM} \end{matrix}$ = (NPP_L, _OVERALL - NPP_E, _OVERALL) - (NPP_L, _CLIM - NPP_E, _CLIM)- $\begin{matrix} E_{C O_{2}} \end{matrix}$ （4）

式中： $\begin{matrix} E_{C O_{2}} \end{matrix}$ 表示二氧化碳施肥效应; E_PREC表示降水变化的生态效应; E_TEMP表示温度变化的生态效应; $\begin{matrix} E_{C O_{2} \leftrightarrow CLIM} \end{matrix}$ 表示CO₂和气候变化的交互作用。

2 结果分析

2.1 模型评估

站点尺度验证表明AEM可准确预测气候因子梯度变化对中亚典型PFT类型NPP的影响。其中, 二氧化碳富增实验中, R²=0.86, RMSE=0.07; 温度站点验证中R²=0.52, RMSE=0.19; 降水站点验证实验中R²=0.98, RMSE=0.04（图2）。所有气候因子验证均显示AEM模拟与观测的NPP显著相关（P < 0.01）。AEM可正确预测不同植被对气候因子敏感性的差异：不同PFT对CO₂富增的敏感性表现为森林< SRB< GRS, 且森林中ENF> DBF; GRS对温度的敏感性要小于SRB和ENF; DBF对降水的敏感性要小于灌木。这些差别与其不同PFT的生存环境相关。例如, 灌木一般生长在干旱少雨的荒漠, 受降水胁迫影响, 其对降水敏感性要大于生存在降水相对较多区域的阔叶林。

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	图2 中亚PFT对气候变化的敏感性注：C/A即气候因子变化后植被NPP同当前NPP（对照）的比值; 所有气候因子验证均显示AEM模拟与观测的NPP显著相关（P < 0.01）。Fig. 2 The effects of climate change on the NPP of major PFTs in Central Asia

区域尺度评估表明AEM预测的NPP与遥感影像获取的NPP格局具有高度的一致性（图3）, 二者线性拟合曲线的斜率为0.92, R²=0.65, RMSE为108 g C/m²（P < 0.01）。该结果进一步表明AEM对中亚NPP的模拟结果同遥感反演产品总体上可以相互印证。

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	图3 AEM模拟的多年平均NPP值与遥感反演NPP间的点对点比较（1980— 2010年）Fig. 3 The comparison between the long-term mean NPP based on AEM simulation and remote sensing models （MODIS and GLO-PEM） during 1980-2010

2.2 近35 a中亚生态系统NPP、GPP、RA的时空格局

研究结果表明：S_OVERALL情景下, 中亚干旱区植被平均NPP总量为1 125± 129 Tg（或218± 25 g C/m²）, GPP总量为1 937 Tg（或375g ± 39 C/m²）, RA总量为1 002 Tg（或194± 39 g C/m²）。近35 a中亚NPP以0.71 g C/(m²· a)的总体趋势减少, 年际波动显著（图4）。1980— 1997年间NPP趋势平稳, 1998— 2008年间NPP起伏较大, 2001、2006、2008年有3次较为明显的NPP低谷, 与拉尼娜现象发生的时间吻合; $\begin{matrix} S_{C O_{2}}^{} \end{matrix}$ 情景实验表明, CO₂“ 施肥效应” 持续促进NPP在35 a间增长16%; 降水是控制干旱区植被NPP年际变化的主要气候因子, 降水导致的NPP波动有逐年降低的趋势, 研究时段内总体降低了27%; 温度情景总体上促进了NPP的增加, 温度上升具有促进NPP的效应, 35 a间中亚气温变化使NPP增加5%; 不包括CO₂的气候变化（S_CLIM）总体导致中亚地区的NPP降低了23%。

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	图4 不同情景下中亚地区植被NPP、GPP和RA年际动态（1980— 2014年）Fig. 4 The temporal pattern of NPP, GPP and RA in Central Asia from 1980 to 2014

植被生产力（NPP和GPP）的空间分布同降水的空间格局密切相关（图5）, 其高值区主要分布在水源丰富的哈萨克斯坦北部草原 [平均NPP=349± 39 g C/(m²· a), GPP = 577± 61 g C/(m²· a)] 和天山西北迎风坡中山带 [天山分区的平均NPP=236± 22 g C/(m²· a), GPP = 378± 32 g C/(m²· a)]。低生产力地区主要包括中亚西南荒漠 [荒漠分区的平均NPP=175± 23 g C/(m²· a), GPP=321± 34 g C/(m²· a)] 以及南疆地区 [平均NPP=123± 45 g C/(m²· a), GPP=217± 75 g C/(m²· a)], 这些地区属于典型的温带荒漠气候, 降水稀少、蒸发强烈、水分胁迫严重, 绿洲灌溉农田对其NPP有很大贡献（图5中绿色破碎斑块）。RA的空间格局也总体受降水影响, 但是在哈萨克斯坦北部草原靠近边界一侧降水较高（> 600 mm/a）的区域RA却较低, 可能是处于高纬高寒地区（50° N, 平均温度 < 2 ℃）、受到低温抑制的缘故。

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	图5 中亚干旱区NPP、GPP、RA以及降水的空间格局（1980— 2014年）Fig. 5 The spatial pattern of NPP, GPP, RA and precipitation in Central Asia from 1980 to 2014

本文分析表明不同时段内环境因子的变化对NPP的影响不同（图6）。全球大气CO₂浓度持续升高, CO₂施肥效应促进中亚NPP以约6 g C/(m²· a)的速率稳定增长, 35 a增加了100 Tg C。然而降水的下降导致NPP在整个20世纪80年代到21世纪初的各时间段上都呈下降趋势。虽然在2000年代末后降水有所上升, 但过去35 a的降水变化总体上导致中亚的年NPP减少221 Tg C。相对于降水和CO₂同NPP之间明显的正相关效应, 温度变化对NPP的影响更复杂。

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	图6 不同环境因子对NPP的个体以及交互效应注：E_OVERALL反映气候变化对NPP的总体影响; A1980s指1980— 1984年, B1980s指1985— 1989年, 其余类推。Fig. 6 The individual effect and interactive effects of different environment factors on NPP

在1995— 1999至2000— 2004年以及2005— 2009至2010— 2014年期间, 温度变化同NPP动态为正相关, 其他时期则表现为负相关。整个研究段内中亚气温的上升促进了区域年NPP增长约35 Tg C。因子分析结果显示, CO₂上升同气候变化（包括温度和降水等）间的交互作用减少了NPP, 特别是在21世纪初。这段时期中亚处于近百年的一个相对干旱期。在各种因子的综合作用下, 中亚NPP以21世纪初为界, 先持续减少, 然后反弹, 总体上下降了118 Tg C。这同降水影响下的NPP格局基本一致, 可见降水是中亚植被生产力的主控因子。

空间上, 不同区域的植被NPP主控因子不同（图7）。约69%的研究区主要受降水控制, 这些区域覆盖了中亚荒漠生态系统, 以及近35 a发生严重干旱的西北哈萨克斯坦草原区^[4]。CO₂施肥效应的主控区占研究区总面积的20%, 主要分布在天山中山带森林区和低海拔绿洲农田等水热条件较好的区域。温度主控区占研究区总面积的9%, 主要分布在哈萨克斯坦北部草原高纬度地区和天山、昆仑山高海拔地区, 都属于高寒地区。在以上3种气候因子影响力交界的昆仑山区零散分布有少量地区（占中亚2%）受CO₂和气候因子交互作用影响。

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	图7 中亚干旱区主控因子空间格局Fig. 7 The spatial pattern of major controls over the NPP in Central Asia

通过分析ENF、BDF、GRS、NPS、PS和CRP六种主要的中亚PFT对环境因子的响应结果（图8）发现水肥条件良好的灌溉农田（CRP）对降水变化不敏感, 其NPP受到温度升高和CO₂富增的促进。其他PFT类型的NPP均受中亚降水减少的影响而下降。其中阔叶林、针叶林因自身较高的NPP导致NPP下降的绝对值也最大。对于深根灌木和非深根灌木, 由于深根灌木的根系可以有效利用地下水, 所以对降水效应的敏感性要小于非深根灌木。除了CRP以外, 气温对各自然植被类型的影响均较小。CO₂和气候因子交互作用对所有的植被类型均为负效应。

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	图8 不同植被类型对气候变化的响应Fig. 8 The responses of various PFTs to different climate factors

3 讨论

3.1 全球变化背景下的中亚NPP

研究发现中亚地区植被总NPP（1.13± 0.13 Pg C/a, 1 P = 10¹⁵）同澳洲植被NPP（1.86± 0.90 Pg C/a^[36]或0.8~1.1 Pg C/a^[37]）相当, 约等于中国植被NPP（1.8~4.7 Pg C/a, 平均3.18± 0.84 Pg C/a）的1/3^{[38, 39, 40, 41, 42]}、全球植被NPP（39.9~80.5 Pg C/a）的1.4%~2.8%^{[43, 44, 45, 46]}。中亚地区的植被NPP总量对全球生态系统而言不可忽视。

此外, 因其所处的欧亚内陆中高纬地区是全球变暖的热点区域, 植被NPP的变化动态重要且独特^[4]。温带地区的暖化一般有利于植物的光合作用和生产力提高。研究表明中国植被NPP在1982— 1999年间增加了24.2%, 近一半归因于气候变化^[40]。印度1981— 2000年间NPP以8.5%/10 a的速度增加^[47]。俄罗斯在1975— 2004年间88%的区域出现植被生产力增长^[48], 且俄布里亚特大部分地区NPP与温度呈现显著正相关性^[49]。但与周边地区不同, 我们发现中亚植被NPP在过去35 a下降了-10%（118 Tg C/a）, 并主要损失于1980— 2000年间。分析显示中亚地区的植被NPP变化主要受降水影响（图7）, 尤其是20世纪80年代中期到21世纪初的持续干旱（可能与La Niñ a现象相关）造成了中亚5国的荒漠和草原区（如图尔盖高原）NPP显著下降^[11], 而气温上升也可能进一步加剧了干旱区（如南部新疆）的水分胁迫, 从而导致中亚植被退化^[11]。

3.2 气候变化对中亚植被NPP的影响机制

研究显示除北哈萨克斯坦高纬地区、高海拔山区以及降水条件较好的天山西坡和北坡外, 中亚大部地区植被NPP主要受降水控制 [图4(a)、图7]。这与Zhou等^[50]观察到中亚大部分区域的植被NPP在20世纪90年代以来主要受降水影响的结论一致。Eisfelder 等^[51]的研究也表明哈萨克斯坦的夏季植被NPP主要受降水控制, 但是有2个月的滞后效应。Gang等^[52]的研究表明1981— 2010年间中国、北美、澳洲和欧洲的草原和荒漠植被NPP同降水变化显著正相关, 对气温的响应不显著或负相关。将S_OVERALL同S_PREC情景模拟结果对比, 可以发现不但其GPP的年际波动高度一致（R²=0.86, P< 0.01）, 而且其RA的波动也基本相同（R²=0.70, P< 0.01）。虽然同大多数生态过程模型一样, AEM中的自养呼吸仅是温度和生物量的正相关函数：RA= f(TEMP) × Biomass^[10], 但本文结果表明, S_OVERALL情景下RA同降水的相关性（R²=0.73, P< 0.01）远高于同温度的相关性（R²=0.18, P> 0.01）。实验观测也显示荒漠生态系统的RA主要受水分影响^[53], 而湿润区森林的RA（即使在热带）也对温度非常敏感^[54]。这是因为干旱区植被对水分变化很敏感, 以至于水分主控下的生物量波动对RA的影响掩盖了气温对RA的直接效应。以下3个机制可解释相对于森林, 干旱区植被生物量对降水有较高的敏感性：1）中亚干旱区植被以一年生为主, 短命植物决定了温带荒漠群落约75%的生物量及其碳/水动态^{[55, 56]}, 因此中亚干旱生态系统生物量同当年生长期的气候条件（特别是降水）密切相关。与之对比, 湿润/半湿润地带性植被生物量是多年积累的结果, 受年内气候影响小, 因此其RA对温度更为敏感。本文模拟结果表明森林RA与气温的相关性（R²=0.34, P< 0.01）远高于荒漠草原（R²=0.16, P> 0.01）。2）多年生荒漠灌木可通过休眠应对干旱胁迫, 此时单位生物量的呼吸速率大为降低, 抵消了高温的影响^[57]。3）升温虽然能刺激RA上升, 但也会增强水分胁迫而抑制生物量的增长。以上分析意味着, 中亚干旱区在21世纪的快速升温^[4]可能不会因刺激RA而对其生态系统NPP产生显著的直接影响。在对中亚干旱区的生态模拟和气候效应评估中更应该关注因温度上升导致的潜在蒸散及水分胁迫增强对NPP造成的间接影响。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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依据Climatic Research Unit(CRU)1930～2009年间的最新0.5°×0.5°网格点的月均降水量序列,本文分析了中亚干旱区近80年来的降水变化特征及其区域差异.结果发现,近80年来主要受西风环流控制的中亚干旱区年降水整体上表现出增加趋势,年降水中以冬季降水的增加趋势最明显(0.7mm/10a).中亚干旱区近80年来的降水变化存在空间差异,可划分为五个降水变化区域(Ⅰ-哈萨克斯坦西区,Ⅱ-哈萨克斯坦东区,Ⅲ-中亚平原区,Ⅳ-吉尔吉斯斯坦区,Ⅴ-伊朗高原区),根据年降水分布模式以45°N为界划分为两类:研究区北部的两个区(Ⅰ和Ⅱ区)四季降水较均匀,南部的三个区均以春、冬季降水为主(占全年降水的60%～82%).在降水变化趋势上,除了中亚干旱区西南(Ⅴ区)在近80年来有微弱的减少趋势外,其他四区均表现为增加趋势,尤以干旱区西部的Ⅰ区和Ⅲ区降水增加显著.近80年来降水增加或者减少的趋势主要取决于冬季的变化趋势.研究还发现,中亚干旱区降水存在较明显的年际变化, 中亚干旱区及其各分区都具有2～3 a的显著周期,南部三区(Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ区)还存在5～6 a的显著周期,在此基础上都具有3～4个阶段性的变化趋势.最近一次趋势性变化开始于20世纪70年代中后期,研究区降水更多的表现出区域的差异性.近80年来,中亚干旱区降水对全球变暖的响应复杂,西风环流变化可能是影响中亚干旱区降水变化的主要因素.

... 核心地带,包括哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦以及中国新疆地区,总面积500多万km²,拥有世界80%以上的温带荒漠,正面临着气候变化的严重威胁^[1] ...

... 同一时期,中亚西北地区发生了严重的干旱,而中亚东部新疆地区降水显著增加^[5],中亚降水表现出强烈的空间异质性^[1] ...

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... 由于地理异质性显著,气候系统以及土地利用过程复杂^[2],生态系统对全球变化的响应非常敏感^[3] ...

1998

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... 由于地理异质性显著,气候系统以及土地利用过程复杂^[2],生态系统对全球变化的响应非常敏感^[3] ...

2014

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... 3 ℃/10 a）和周边地区的升温速率,并在空间上呈现中部升温快和升温速率从西北到东南递减的格局^[4] ...

... 为进一步分析不同气候带控制下的中亚地区植被净初级生产力格局,依据Hu等^[4]的标准将中亚地区分为4个地理气候区,分别为哈萨克斯坦北部半干旱草原区、中部干旱荒漠灌丛区、天山湿冷森林-草甸区（常绿针叶林与高山草甸为主）、中国南疆极干旱植被稀疏区 ...

... 约69%的研究区主要受降水控制,这些区域覆盖了中亚荒漠生态系统,以及近35 a发生严重干旱的西北哈萨克斯坦草原区^[4] ...

... 此外,因其所处的欧亚内陆中高纬地区是全球变暖的热点区域,植被NPP的变化动态重要且独特^[4] ...

... 以上分析意味着,中亚干旱区在21世纪的快速升温^[4]可能不会因刺激RA而对其生态系统NPP产生显著的直接影响 ...

2014

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... 同一时期,中亚西北地区发生了严重的干旱,而中亚东部新疆地区降水显著增加^[5],中亚降水表现出强烈的空间异质性^[1] ...

1998

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... 植被净初级生产力（Net Primary Production, NPP）指绿色植物在单位时间和单位面积上积累的有机碳总量,它不仅是生态系统中物质和能量运转研究的基础,还是判定生态系统碳收支和调节生态系统过程的主要因子^[6] ...

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, LUO G

, LI J

, et al.

Net primary productivity and actual evapotranspiration of Central Asia in recent 20 years.

Arid Land Geography, 2012, 35(6): 919-927. ]

中亚碳、水循环在气候变异和人为活动的影响下呈现新的时空特征.但由于观测数据稀缺,生态过程特殊,植被、土壤空间异质性强,中亚植被净初级生产力(NPP)、实际蒸散发(AET)的时空特征相关信息相对不足,且时效性不高.利用全球尺度的NPP、AET、土地覆被数据,气象站点与区域气候数据分析近20 a中亚地区NPP和AET的时空特征.结果表明:与1990年相比,2000年中亚地区农田NPP增幅小于自然植被,植被总固碳量增加了254.65 Tg C;近20 a中亚地区实际总蒸散量先增后降,农田对中亚水资源散失的贡献减小,自然植被的贡献增大,自然植被与农田面积变化决定中亚总蒸散量动态；北部农田区、东部山区及山前绿洲为NPP和AET的高值区,中西部荒漠为低值区.

... 目前,中亚植被NPP的研究匮乏,除全球尺度的NPP研究外鲜有涉及,李超凡等^[7]基于遥感数据对近20 a中亚5国净初级生产力的格局做了阐述,但遥感数据忽略了时空尺度的变化机理 ...

... 2 气候变化对中亚植被NPP的影响机制研究显示除北哈萨克斯坦高纬地区、高海拔山区以及降水条件较好的天山西坡和北坡外,中亚大部地区植被NPP主要受降水控制 [图4(a)、图7] ...

2015

0.0

张建财, 张丽, 郑艺, 等. 基于LPJ模型的中亚地区植被净初级生产力与蒸散模拟[J]. 草业科学, 2015, 32(11): 1721-1729.

[ZHANG J

, ZHANG

, ZHENG

, et al.

Simulation of vegetation net primary productivity and evapotranspiration based on LPJ model in Central Asia.

Pratacultural Science, 2015, 32(11): 1721-1729. ]

... 张建财等^[8]利用LPJ模型估算了亚洲中部干旱区的植被NPP以及蒸散时空格局,初步统计了中亚干旱区生态系统的生产力变化情况,但模型未涉及干旱区植被特殊生理生态特征及其对气候变化的响应 ...

2013

0.0

... AEM（Arid Ecosystem Model）^[9]是针对中亚干旱区特殊的生理生态过程（高根冠比、垂直根分布水分吸收模式等）发展的生态过程模型,可模拟温带荒漠植被的结构和功能以及生态系统碳水循环的复杂相互作用^[10] ...

... 耐旱植被具有高效节水光合能力的模拟^[9,10] ...

2013

0.0

... 耐旱植被具有高效节水光合能力的模拟^[9,10] ...

... AEM的基本模拟单位为植被功能类型（plant functional type, PFT）,对中亚干旱区9种典型植被功能类型进行了本地参数化,分别是温带落叶阔叶林、温带常绿针叶林、深根灌丛、非深根灌丛、草地、高寒草甸、灌溉农田、居民地和雨养农田^[10] ...

... Biomass^[10],但本文结果表明,S_OVERALL情景下RA同降水的相关性（R²=0 ...

2015

0.0

... AEM被应用于中亚碳库时空格局评估^[11],但是仍需要评估AEM预测中亚植被对CO₂、温度、降水等环境因子的响应能力,以进一步量化分析不同气候因子对植被NPP变化的相对贡献率 ...

... a现象相关）造成了中亚5国的荒漠和草原区（如图尔盖高原）NPP显著下降^[11],而气温上升也可能进一步加剧了干旱区（如南部新疆）的水分胁迫,从而导致中亚植被退化^[11] ...

2009

0.0

... 中亚地区主要受北半球西风环流控制并依赖于大西洋湿润气团带来降水,其湿度年际变化格局同亚洲季风区明显不同^[12] ...

1997

0.0

1994

0.0

1989

0.0

2010

0.0

杨兵, 王进闯, 张远彬. 长期模拟增温对岷江冷杉幼苗生长与生物量分配的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(21): 5994-6000.

[YANG

, WANG J

, ZHANG Y

Effect of long-term warming on growth and biomass allocation of Abies faxoniana seedings.

Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(21): 5994-6000. ]

The global climate is predicted to become significantly warmer over the next century.This will affect ecosystem processes and functioning of natural ecosystems in many parts of the world. It is well known that responses of ecosystem to climate warming may be more sensitive and rapid in high latitude regions and high altitude regions. The subalpine zone in eastern Qinghai-Tibet Plateau is a sensitive area of climate change and ecological fragile zone and this region is predicted to experience much greater increase in surface temperatures in the future. Thus, it is an ideal region to study the response mechanism of terrestrial ecosystems to climate change.Previous studies have illustrated that warming directly influenced the plant phonology, physiological performance and species composition and increase growth and dry mass production. However, these studies have often focused on effects of short-term warming.Whereas short-term warming invariably increases the biomass of tree seedlings, it is far from clear whether elevated temperature will increase forest productivity in the long term. Thus, it is essential that the responses of subalpine tree species to long-term warming are studied.Abies faxoniana is a typical important plant species in the subalpine coniferous forest. Although A. faxoniana is an important forest tree species in China, its responses to elevated temperature remain largely unknown. Thus, our objective was to study the biomass responses of seedlings of A. faxoniana，to long-term experimental warming to provide insights into the growth of A. faxoniana seedlings under a future warmer climate．We use growth chamber to determine long-term effects of elevated temperature （(2.2±0.2)℃) on growth，biomass and its allocation in A. faxoniana seedlings for 65 months. These results showed that warming significantly increased growth in the basal diameter，height, whole-plant biomass, total leaf area of seedlings and specific leaf area (SLA) by 40.02%, 33.97%，24.24%，35.38% and 19.02%, respectively. But there was no significant effect on leaf mass per area (LAM). Moreover, the leaf-weight ratio (LMR) of seedlings was inhibited by warming, implying that long-term warming had negatively affected on the foliage. The branch-and-stem weight ratio of seedlings (SMR) was significantly improved by 2584%, indicating that a larger biomass allocated to branch and stems under warming. However, warming had no significant effect on the root-weight ratio of seedlings (RMR), demonstrating that the ratio of biomass allocated to roots kept constant. The Root-and-leaf weight raito (RLR) was not affected by treatment while the Root-and-shoot weight ratio (RSR) was decreased by 6.34%. In summary, the presents study suggests that long-term air warming enhanced seedling growth and altered biomass allocation pattern. Moreover, warming drive plant reallocate biomass from leaves to shoots, thus, reduced the photosynthesis resources. We concluded that A. faxoniana could adapt to climate change through biomass reallocation.

川西亚高山针叶林是青藏高原东部高寒林区的重要组成部分，也是研究全球变化对森林生态系统影响的重要组成。长期模拟增温对川西亚高山森林树木的生长、物质积累及其分配格局的影响至今鲜有报道。以川西亚高山针叶林优势种岷江冷杉（Abies faxoniana）幼苗为研究对象，采用控制环境生长室模拟增温的方法，研究了模拟增温对岷江冷杉幼苗生长、物质积累及其分配格局的影响。结果表明，模拟增温（2.2±0.2）℃处理65个月后，岷江冷杉幼苗基径、株高、单株叶面积和比叶面积（SLA）均显著增加，比叶重（LMA）显著下降。增温对岷江冷杉幼苗的茎、侧枝、叶和总生物量具有显著的促进作用，对根生物量没有显著影响。岷江冷杉幼苗的叶重比(LMR)下降、枝重比(SMR)增加、根重比(RMR)无显著变化。长期增温能显著促进岷江冷杉幼苗的生长和物质积累，改变生物量分配格局，促使叶片物质向茎转移，降低光合物质投入。

1990

0.0

1992

0.0

1993

0.0

2013

0.0

闫慧, 吴茜, 丁佳, 等. 不同降水及氮添加对浙江古田山4种树木幼苗光合生理生态特征与生物量的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(14): 4226-4236.

[YAN

, WU

, DING

, et al.

Effects of precipitation and nitrogen addition on photosynthetically eco-physiological characteristics and biomass of four tree seedlings in Gutian Mountain, Zhejiang Province, China.

Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(14): 4226-4236. ]

Nitrogen deposition and uncertainty of precipitation are currently two of the most important ecological issues of global climate change in subtropical areas. To study the effects of nitrogen and precipitation on the eco-physiological traits and growth of subtropical trees, we set up a two-factorial experiment controlling the factors of precipitation and soil fertilization for the seedlings of Elaeocarpus glabripetalus , Liquidambar formosana , Schima superba and Cyclobalanopsis glauca for three years on Gutian Mountain in Zhejiang Province, China. Precipitation was set at three levels: natural precipitation (CK), increase of 30% natural precipitation and decrease of 30% natural precipitation. Soil fertilization was set at two levels: natural nitrogen and nitrogen addition of 10 g·m -2 ·a -1 NH 4 NO 3 . In general, the pH values in subtropical soil are low and the growth of most subtropical tree species may be limited by phosphorus deficiency in the soil not nitrogen availability, so we need to test if addition of nitrogen in soil will promote the eco-physiological traits and growth of the subtropical tree species. We also want to test how the interactive soil fertilization and precipitation changes affect the growth and photosynthetic traits in the four subtropical tree species. We periodically measured the seedlings' photosynthetic eco-physiological traits and their environmental growth factors for three years. The results showed that precipitation variation and nitrogen addition did have some effects on eco-physiological characteristics and total biomass across four tree species. We found that 10 g·m -2 ·a -1 NH 4 NO 3 nitrogen addition significantly improved the leaf chlorophyll synthesis( P P Fv/Fm , PI ABS )( P P P P PI ABS ) and total biomass among the four tree species were not significant( P >0.05). The differences in eco-physiological characteristics among the four tree species should attribute to their natural biological properties, while the difference in biomass among different tree species was due to the variations in precipitation change and nitrogen addition( P <0.01)from this experiment.

氮沉降和降水变化的不确定是目前全球变化背景下亚热带地区倍受关注的热点生态学课题,因此,探究降水变化及氮添加对亚热带森林植物生理生态特征及生长的影响可以为探讨全球变化背景下中国亚热带森林动态变化机制及保护和管理提供实验依据。在野外自然条件下,设置了3a的降水与氮添加控制实验,研究降水变化与氮添加对亚热带树木幼苗秃瓣杜英( Elaeocarpus glabripetalus )、枫香( Liquidambar formosana )、木荷( Schima superba )、青冈( Cyclobalanopsis glauca ) 生理生态特征及生长的影响。降水处理有3个水平:自然降水(对照,CK),增加30%降水(+H)及减少30%降水(－H);氮素处理有两个水平:自然状态(对照)及添加NH 4 NO 3 10g·m -2 ·a -1 (+N)。由于亚热带地区土壤pH值偏低,大多数植物生长可能会受到土壤有效磷的限制而非氮限制,所以探讨在亚热带地区氮添加是否会影响树木的光合生理生态特征及生长,同时讨论降水变化与氮素的交互作用对4种树木幼苗的光合特征及生长的影响。实验结果表明:降水与氮素对树木光合生理生态特征及生长是有一定影响的。10 g·m -2 ·a -1 NH 4 NO 3 氮添加水平可以提高4种树木幼苗叶片叶绿素含量( P Fv/Fm )( P PI ABS )( P P P P P PI ABS )及总生物量的影响均没有达到显著水平( P >0.05);不同树种间生理指标的差异是由树种生物学特性差异造成,不同树种间总生物量的差异受到氮添加与降水的影响,并且达到极显著水平( P <0.01)。

1987

0.0

1991

0.0

2003

0.0

高素华, 郭建平, 周广胜, 等. 高CO₂条件下贝加尔针毛对土壤干旱胁迫响应的试验研究[J]. 应用气象学报, 2003, 14(2): 252-256.

[GAO S

, GUO J

, ZHOU G

, et al.

Response of Stipa baicalensis to soil drought stress at high CO₂ concentration.

Journal of Applied Meteorological Science, 2003, 14(2): 252-256. ]

Stipa Baicalensis is one of regional herbs in the eastern Inner Mongol and the western Northeast China. Through an artificial simulation experiment, the “fertilization” effect of CO2 concentration enrichment on Stipa Baicalensis is analyzed. The results show that the biomass and growth value of the herbage, the P content in the root, and C, N, P contents in the leaves increase with CO2 concentration enrichment. The impacts of soil drought stress on the biomass and growth value are all negative. Moreover, the impact is more remarkable with the aggravating drought degree. Soil drought incrases C, N contents in the herbage leaves and roots.

贝加尔针毛(Stipa baicalensis)是我国内蒙古东部和东北西部主要的地带性植被之一。通过人工模拟试验分析了CO2浓度升高对贝加尔针毛的“施肥”效应，结果表明：贝加尔针毛的生物量、生长量随CO2浓度的升高而增加，根中P的含量、叶中C、N、P的含量也随CO2浓度的升高而增加。土壤干旱胁迫对贝加尔针毛的生物量、生长量的影响均为负效应，且干旱程度的加重使影响更明显。干旱使针毛叶、根中的C、N含量增加。

2000

0.0

周华坤, 周兴民, 赵新全. 模拟增温效应对矮嵩草草甸影响的初步研究[J]. 植物生态学报, 2000, 24(5): 547-553.

[ZHOU H

, ZHOU X

, ZHAO X

A preliminary study of the influence of simulated green house effect on a Kobresia humilis meadow.

Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(5): 547-553. ]

通过采用国际冻原计划（ＩＴＥＸ）模拟增温效应对植被影响的方法，研究了矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｈｕｍｉｌｉｓ）草甸的物候、群落结构和地上生物量对温度升高的响应，结果表明：温室内气温、地表温度、土壤表层温度可分别提高１．４７℃、１．５４℃、１．００℃。组成植物群落的种群物候期可以提前和延迟，植物生长期延长。组成植物群落主要种群的高度、盖度、重要值均有提高，种群结构发生一定变化。地上生物量发生变化，其中禾草增加１２．３％，莎草增加１．１８％，杂草减少２１．１３％，总量增加３．５３％。

2012

0.0

高嵩. 增温和氮素添加对松嫩草原羊草群落结构和功能的影响 [D]. 长春: 东北师范大学, 2012.

[GAO

Effect of Warming and Nitrogen Addition on Structure and Function of Leymus chinensis Community in Songnen Grassland .

Changchun: Northeast Normal University, 2012. ]

随着工业气体的排放和温室效应的加剧，全球气候变化已经成为不容置疑的事实。在环境温度和氮素改变的条件下，植物的生长以及生理生态特性将产生巨大的变化。松嫩草原不仅是我国面积最大的草甸草原，也是我国最具代表性的草地类型之一，在反映与调节全球气候变化过程中具有重要的作用。本研究以广泛分布于松嫩草原的羊草草甸为对象，在2006年到2009年采用红外线加热仪模拟增温效应、用氮素添加的方法模拟氮素沉降，研究了羊草草甸的群落结构特征、生产力、建群种物候期及种子生产能力与种子质量的变化规律，为预测全球气候变化对草地生态系统的影响提供科学依据。结果表明：（1）增温和氮素添加处理后，物种组成发生了较为明显的改变，增温1.7℃使物种数量增加，施氮使物种数量减少。同时，群落的特征值发生明显变化，增温使禾草重要值降低，非禾草重要值升高，而氮素的效应与增温相反；增温后物种的丰富度和均匀度有所升高，而氮素导致物种丰富度和均匀度降低。最终，增温使物种多样性指数升高，氮素使多样性指数降低。（2）增温对地上生物量生产有不利影响，对地下生物量的生产有利。在降水较多的年份，增温对地上生物量生产的抑制作用较小，而在干旱年份会产生明显的抑制作用。不论降雨的多少，氮素对羊草群落的地上和地下生物量生产均有明显的促进作用，二者的交互作用也使地上和地下生物量明显增加。（3）增温对羊草的生殖物候期有明显的影响，表现为抽穗、开花和结实期提前，而种子成熟期没有明显的变化；对氮素添加的响应表现为抽穗、开花和结实期有延后的趋势，而种子成熟期会明显的延迟。（4）增温对羊草的种子生产在不同的季节和降雨条件下有着不同的影响，果后营养期的增温会导致翌年单位面积的抽穗数量减少，开花期至种子成熟期这一阶段，由于降雨量较多，增温反而有利于种子的发育；增温会减少羊草单位面积的种子数和小种子的比例及小种子的发芽率和发芽速率，增加大种子的比例；但大种子的发芽率和发芽速率没有变化。这意味着在全球持续变暖的条件下羊草降低了种子生产能力，尽管大种子数量和比例的增加能够补偿一部分由于总籽粒数减少造成的成苗数量的减少，但是，由于单位面积可发芽的种子数量的减少，羊草种群的扩展会受到限制。氮素添加能够明显的促进羊草的种子生产，使单位面积的可发芽种子数增加；同时，能够明显的减少羊草种子中小种子的比例，增加大种子的比例，并使不同大小种子的发芽率、发芽速率以及所产生幼苗的生长均受到促进。这暗示着氮素添加对羊草的有性生殖过程有促进作用，有利于羊草占据更多的生长空间。综上所述，我们发现增温尽管维持了较高的生物多样性，但由于增温造成的干旱效应，生产力明显降低；氮素添加造成一些对氮素敏感物种的大量繁殖促进了净初级生产力，但导致群落的物种数量减少。即羊草群落的生长和结构对模拟增温和氮素添加的响应是敏感而迅速的，结果为解释和预测草原生态系统在全球变化背景下的变化趋势提供了依据。

2004

0.0

李英年, 赵亮, 赵新全, 等. 5年模拟增温后矮嵩草草甸群落结构及生产量的变化[J]. 草地学报, 2004, 12(3): 236-239.

[LI Y

, ZHAO

, ZHAO X

, et al.

Effect of a 5-years mimic temperature increase to the structure and productivity of Kobresia humilis meadow.

Acta Agrestia Sinica, 2004, 12(3): 236-239. ]

A mimic 5-year temperature increased in a greenhouse raised the soil temperature of 10 and 20 cm depth 1.86℃ higher than that in the open, the 10 and 20 cm above ground air temperature 1.15℃ higher, and the soil surface temperature 1.87℃ higher than that in the open respectively, The extent of temperature increase was generally greater in the early plant growing season than in the later stage and the plant withering period.The result showed that in the first few years of the 5-year experiment, the yearly biomass from the greenhouse is weightier than that of the control in the open.However, after the 5-year period,the yearly biomass form the greenhouse decreased and became less than of the control. Though higher temperature increased the number of grass species, prevented weeds from teeming the land,and apparently extended the plant growing period,and raised the biomass,the heat accelerated the growth and maturing of plants, thus shortening the growing period actually.Moreover, the glass of the greenhouse retarded the fluctuation of temperature of daytime and the night time,and restricted the accumulation of dry matter.all this leads to the decrease of biomass in the greenhouse.The micro-climatic change of soil structure which also changes the structure of the plant species and leads to the species succession process.Consequently,global warming not only affects the plant productivity,but the succession of plant types as well.

5年模拟增温后观察表明,植物生长期4～9月暖室内10cm、20cm地下土壤平均增温1.86℃,10cm、20cm地上空气平均增温1.15℃,地表0cm平均增温1.87℃,且增温在植物生长初期大于生长末期及枯黄期。在模拟增温初期年生物量比对照高,增温5年后生物量反而有所下降。增温使禾草类植物种增加,杂草减少。从表面来看,增温可使植物生长期延长,利于增大生物量,实际受热效应作用,植物发育生长速率加快,植物成熟过程提早,生长期反而缩短,加之玻璃纤维的存在使暖室内外温度交换减缓,减少了温度日变化,限制干物质积累,终久导致生物量减少。这说明小气候的作用,环境条件诱发土壤结构变化,植被的种群结构也随之改变,甚至出现演替的过程,全球变暖不仅对植物的生物生产力影响较大,而且对植被类型的演替有着不可忽视的作用。

2011

0.0

李娜, 王根绪, 杨燕, 等. 短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(4): 895-905.

[LI

, WANG G

, YANG

, et al.

Short-term effects of temperature enhancement on community structure and biomass of alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau.

Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(4): 895-905. ]

2003

0.0

王长庭, 王启基, 沈振西, 等. 模拟降水对高寒矮嵩草草甸群落影响的初步研究[J]. 草业学报, 2003, 12(2): 25-29.

[WANG C

, WANG Q

, SHEN Z

, et al.

A preliminary study of the effect of simulated precipitation on an alpine Kobresia humilism meadow.

Acta Prataculturae Sinica, 2003, 12(2): 25-29. ]

2006

0.0

2006

0.0

1992

0.0

2003

0.0

2001

0.0

肖春旺, 张新时, 赵景柱, 等. 鄂尔多斯高原3种优势灌木幼苗对气候变暖的响应[J]. 植物学报, 2001, 43(7): 736-741.

[XIAO C

, ZHANG X

, ZHAO J

, et al.

Response of seedings of three dominant shrubs to climate warming in Ordos Plateau.

Acta Botanica Sinica, 2001, 43(7): 736-741. ]

2012

0.0

朱雅娟, 贾子毅, 吴波, 等. 模拟增雨对荒漠灌木白刺枝叶生长的促进作用[J]. 林业科学研究, 2012, 25(5): 626-631.

[ZHU Y

, JIA Z

, WU

, et al.

The role of increased precipitation in promoting branch and leaf growth of Nitraria tangutorum.

Forest Research, 2012, 25(5): 626-631. ]

A rain-increasing test with different ratios of precipitation (0%, 25%, 50%, 75%, 100%) were conducted on natural Nitraria tangutorum shrubland based on the mean annual precipitations at the northeast margin of Ulan Buh Desert (Dengkou of Inner Mongolia, 145 mm) and southeast margin of Badan Jaran Desert (Minqin of Gansu Province, 115 mm). The results showed that the more the precipitation increased, the more the change of morphological traits of N.tangutorum. The effect of 100% precipitation-increasing on morphological traits of N.tangutorum was significant both at Dengkou and Minqin: including length, diameter and dry biomass of marked branch, but not including the amount of mature leaf or new leaf. Fresh biomass and dry biomass of branch and leaf of N.tangutorum were also enhanced by increased precipitation in September both at Dengkou and Minqin. More increased precipitation could promote branch growth of N.tangutorum in more arid area. The biomass of N.tangutorum was enhanced by 50% increased precipitation in late summer in Dengkou. However, it was enhanced by 75% increased precipitation in late summer in Minqin.

根据年均降水量,分别在乌兰布和沙漠东北缘(内蒙古磴口,年均降水145 mm)和巴丹吉林沙漠东南缘(甘肃民勤,年均降水115 mm)对天然白刺灌丛进行不同梯度的增雨实验(年均降水量的0%、25%、50%、75%、100%)。结果表明:增雨的比例越大,白刺形态特征的变化越明显;100%增雨对磴口和民勤白刺形态特征的影响最明显,能够显著增加白刺标记枝的长度、直径和干质量,但是对成熟叶片和新叶片数的影响不显著;增雨还显著增加了9月磴口和民勤白刺枝叶的干质量和鲜质量;在较干旱的民勤地区,较大的增雨量才能促进白刺枝条生长;50%增雨即可促进夏末磴口白刺枝条生物量增加,75%增雨才能促进夏末民勤白刺枝条生物量增加。

2014

0.0

常昌明. 小针茅荒漠草原水分动态及其对地上生物量的影响 [D]. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2014.

[CHANG C

Moisture Factor Dynamics and Its Impact on Aboveground Biomass in Stipa klemenzii Steppe.

Huhhot: Inner Mongolia University, 2014. ]

水分是控制陆地生态系统结构和功能的重要因子。特别是在草原区,降水和土壤水分是地上生物量的主要限制因素。荒漠草原是重要的草地生态系统类型,同时也是内蒙古最重要的草地资源之一。然而,受全球气候变化影响,以及草地资源的不合理利用,导致荒漠草原区退化严重。荒漠草原生态系统结构和功能及其对水分因子的响应受到广泛关注。本文以小针茅荒漠草原为例,通过对该地区群落以及各功能群地上生物量的定位调查,结合2009-2012年对降雨、土壤含水量等指标4年的逐时监测和附近气象站50年的降雨资料,分析和探讨了降雨对小针茅草原土壤水分时间动态的影响,以及该地区群落以及各功能群地上生物量的动态特征及其对水分因子的响应,主要结论如下： 1.生长季内土壤水分动态存在单峰或双峰两种模式,土壤水分变化明显受到降雨分布格局的影响。 2.降雨量越大、降雨强度越大或降雨前土壤含水量越高,雨水下渗就越明显。少于5mm的降雨对地表以下15cm土壤水分没有影响,18mm以上的降雨对该层土壤水分才有较强的补充作用。 3.荒漠草原区群落地上生物量较低,年际间波动较大。构成群落生物量的主体是多年生禾草功能群。然而在生长季内多年生禾草生物量所占的比重逐渐降低,其它功能群对群落总生物量的贡献率则均呈持续增大的趋势。 4.群落地上生物量与生长季和前两月平均土壤含水量(15cm)以及生长季累积降雨量均成极显著正相关关系,但是与前两月累积降雨量相关性不显著。无论是生长季或是前两个月内,多年生禾草功能群的地上生物量与平均土壤含水量(15cm)均呈显著正相关关系,与累积降雨量相关性不显著；而灌木半灌木以及多年生杂类草功能群的地上生物量与累积降雨量均呈显著线性正相关,与平均土壤含水量(15cm)相关性关系不显著。

2004

0.0

... 90 Pg C/a^[36]或0 ...

2003

0.0

... 1 Pg C/a^[37]）相当,约等于中国植被NPP（1 ...

2007

0.0